Существенную преграду для расселения наземных животных представляют горы. Однако рассматривать их как чисто топографические препятствия нельзя. Дело в том, что склоны гор разной экспозиции часто покрыты различной растительностью и отличаются в климатическом отношении. Таким образом, горные хребты во многих случаях служат экологическими барьерами.  

Общеизвестна   роль   Гималаев,   разделяющих  две  фаунистические области - Палеарктическую и Индо-Малайскую. И. Нитхаммер (1958) подчеркивает первостепенную важность боливийских Кордильер в размещении двух типов орнитофауны. Восточные склоны этих гор покрыты дождевыми и туманными лесами, а к западу от высокогорий располагаются сухие прерии или заросли кустарников. Состав фауны птиц по обе стороны гребня Кордильер различный. Резко отличаются друг от друга также фауны насекомых южного и северного склонов Гиссарского и Дарвазского хребтов в Таджикистане. Если на гребне хребта расположена нивальная зона, то часто именно она не позволяет многим животным, передвигающимся по земле, пересекать горы. Имеет значение и высота расположения бесснежных перевалов. Как раз через них чаще всего проходят миграционные пути животных, особенно если по обе стороны перевала условия среды сходны. К. Линдрот (1949) отметил, что 22 вида жуков-жужелиц пересекают Скандинавские горы с востока на запад через перевалы, покрытые лесом, но 11 видов используют перевалы, занятые хвойными породами, 7 - перевалы в субальпике с березовым криволесьем, 4 вида используют оба типа перевалов. Через пояс горной тундры расселения не происходит, хотя из 22 видов жужелиц большинство (17 видов) -хорошие летуны.

О роли горных хребтов как преград к расселению говорит и наличие огромного количества узких ареалов видов одного рода в странах с сильно расчлененным рельефом. Так, в горах Средней Азии встречается около 100 видов жуков-жужелиц рода Carabus, а на равнинах европейской части СССР - не более 30. Если в горах видовые ареалы очень узки и часто ограничены одним склоном хребта, то на равнинах они связаны с ландшафтными зонами и занимают огромное пространство. Как было показано нами (И. К. Лопатин, 1971), в горах существуют целые системы преград, обусловленных влиянием высоты над уровнем моря, сочетанием микроклиматических условий, растительной формацией, типом почвы и т. д.

Не только высокогорный пояс служит преградой для расселения равнинных животных. Настоящие "альпийцы" не могут расселяться через долины с не подходящими для них условиями среды. Это также свидетельствует об экологической природе большинства физических барьеров.

Различные типы пустынь - холодные или жаркие, песчаные, глинистые, щебнистые - для большинства не адаптированных к ним животных представляют одну из существенных преград к расселению. Особенно важна в этом отношении протяженность пустынь. Пустыня Сахара, к примеру, отделяет эфиопскую фауну большей части материка от палеарктической фауны севера. Индо-малайская фауна юга Азии не распространяется к северу, так как этому препятствуют пустыни Передней Азии и Гималаи. Только на крайнем востоке, где великий пояс азиатских пустынь кончается, наблюдается проникновение индо-малайских видов через Китай вплоть до нашего Приморья.

Наконец, следует сказать о преградах антропического происхождения. С точки зрения экологии расселения окультуренные земли сравнимы с пустынями. Для ряда видов расселение через них исключено. Судьба многих вымирающих под воздействием человека видов животных - доказательство этому. Меньше всего приспособлены к расселению через "культурную пустыню" лесные и степные виды.

Так называемые биологические преграды связаны с растительностью и животным миром. При описании ареалов приводились примеры экологических связей между видами животных и животных и растений. Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага, хозяина - для паразита, подходящей жертвы - для хищника создает препятствия для расселения или вообще делает его невозможным. Расселение ограничивается и конкуренцией видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу. На этом, в частности, основано явление викариата, характерное для подвидов одного вида, совершенно сходных по своим требованиям. Граница между ареалами западного и восточного соловья, соболя и куницы, серого и крапчатого суслика служит примером в данном случае. Иногда расселение вида сдерживается хищником. Так, молодь ондатры, расселяющаяся за пределы маршей (на луга, поля и в другие "чужие" местообитания), регулярно уничтожается норкой. В лесостепных и степных районах юга европейской части СССР наблюдается рост численности и расселение копытных - кабана, косули, оленей, что в известной мере обусловлено регулированием численности волка.


Непреодолимой преградой для расселения животных может быть отсутствие подходящих биотопов. Долина Енисея в Сибири представляет собой мощный лесной барьер, препятствующий расселению многих видов птиц:  11 из них не расселяются к западу, столько же к востоку от долины Енисея. Интенсивные лесозаготовки, строительство населенных пунктов, сопровождающиеся вырубкой леса, снижают барьерную роль долины Енисея. За последние 40 лет 8 видов птиц получили здесь возможность расширить свои ареалы.

Экологические преграды существовали, естественно, и в минувшие эпохи развития животного мира Земли. Ф. Дарлингтон (1965) приводит убедительный пример с жуками-жужелицами Новой Гвинеи и Австралии. Эти участки суши в настоящее время разделены водными преградами. В плейстоцене же уровень океана был ниже и данные участки соединялись между собой. Тем не менее названные мезофильные лесные насекомые, несмотря на наличие крыльев, не могли расселяться через существующий перешеек, так как он был занят сухими травянистыми биотопами, представляющими собой серьезные преграды.

Пространство и время также выполняют функцию преград. Расселяясь из центра происхождения по территории, где нет преград и условия однообразны, вид тем не менее занимает не все пригодное для жизни пространство. Это означает, что расселение не завершилось и само расстояние служит своеобразной преградой. В данном случае, по образному выражению М. Удварди, "вид еще не имел времени для продвижения". При прочих равных условиях широта распространения вида служит отражением времени, которым он располагал для расселения. Сразу же следует оговориться, что здесь принцип Виллиса "age and area" (географическое распространение вида, рода и т. д. тем шире, чем он старше) приемлем не всегда. История вида может сложиться по-разному в зависимости от того, каков его первичный ареал, какова его экологическая валентность, какими средствами к расселению он обладает, находится ли в состоянии расцвета, стабилизации или угасания. Примером, иллюстрирующим значение времени и пространства для расселения,   служат   наблюдаемые в природе случаи продвижения акклиматизированных или случайно занесенных видов. Показателен в этом отношении факт расселения в Западной Европе колорадского картофельного жука. Начиная с 1918 г. и до настоящего времени он продолжает расселяться на восток. Понадобилось свыше 50 лет, чтобы жук заселил территорию протяженностью с запада на восток около 4000 км. Вместе с тем остаются незаселенными пригодные для обитания большие районы европейской части СССР, и если бы не вмешательство человека, проникновение в них колорадского жука было бы только вопросом времени.

Время и расстояние задерживают расселение тех видов, которые вынуждены двигаться в обход преграды - горного хребта, моря и т. п. Расстояние может в конце концов стать непреодолимым препятствием к расселению, если этому способствуют определенные экологические обстоятельства. В конце XVIII в. из Сибири на запад началось расселение овсянки-дубровника. Перевалив Уральский хребет, птичка активно расселилась по европейской части материка и уже к концу 30-х годов XX в. гнездилась на территории Прибалтики. Отдельные   экземпляры   ее встречались и в Западной Европе. Область зимовки овсянки-дубровника располагается в Юго-Восточной Азии (Таиланд, Индия), в связи с чем практически нет шансов на закрепление ее в западноевропейской орнитофауне - ей просто не хватит времени, чтобы дважды в год пересечь европейский материк и вывести птенцов в Западной Европе.

В ряде случаев отсутствие вида в той или иной местности объясняется существованием там преград в прошлом. И хотя этих преград теперь уже нет, для заселения лакун требуется длительное время. Такими лакунами могли быть районы последнего материкового оледенения. Это доказывает временность преград. Последние могут возникать, а затем исчезать, в результате чего для животных открываются новые, ранее недоступные пути расселения. Таким образом, вопрос о возникновении и уничтожении преград или, иначе говоря, об изменении условий расселения животных - один из основных вопросов зоогеографии.

Благодаря преобразующей деятельности человека исчезновение преград для расселения происходит на наших глазах. Создание каналов между речными системами позволило расселиться угрю в бассейн Каспийского моря, стерляди - из Волги в Северную Двину и бассейн Ладоги. Создание Суэцкого канала ликвидировало преграду между фаунами Средиземного и Красного морей. Из 70 видов рыб Красного моря в Средиземное через канал проникли 40 видов, не говоря о многочисленных моллюсках и ракообразных.

Сухопутные животные приобретают возможность преодолевать реки при постройке мостов. Так расселяется, к примеру, с востока на юго-запад серый суслик, осваиваясь прежде всего в районе переправ. Естественные изменения течений рек (повороты русел), происходящие в сравнительно короткие промежутки времени, могут перенести население одного из берегов на противоположный. Такие "блуждания" равнинных рек - явление нередкое.

Несомненно, препятствия гораздо больших масштабов тоже имеют историю. Так, в доледниковое время не существовало морского пролива, отделяющего сейчас Англию от Европы, поэтому современная фауна Британских островов сходна с материковой. По данному признаку (степень своеобразия фауны) можно судить о давности существования преград. Точно так же сходство фаун севера Восточной Сибири и Аляски говорит о том, что Берингов пролив появился сравнительно недавно, уже в четвертичное время. Гигантский пояс Евразии (Альпы, Кавказ, Тянь-Шань, Гималаи)-относительно молодое горное образование, датируемое третичным периодом, и древние группы животных могло широко расселиться еще до его появления.

Активное расселение животных особенно характерно для обитателей Мирового океана и суши. Среди жителей внутренних водоемов в силу того, что последние изолированы друг от друга, оно наблюдается редко и свойственно в основном летающим насекомым, личинки которых ведут строго водный образ жизни (водяные жуки, стрекозы, ручейники и др.).