Ряд ихтиологов и зоогеографов, в том числе и румынский ученый П. Бэиэреску (1978), считают, что и катадромные, и анадромные виды рыб расселялись через море. Произошедшие же от анадромных видов "жилые" (не мигрирующие) пресноводные формы могли расселяться только через материковые пресные воды. Так, ручьевая форель Salmo trutta fario, обитающая в реках Средней Европы, и S. macrostigma, живущая в реках бассейна Средиземного моря, являются жилыми формами проходной (мигрирующей) кумжи S. trutta trutta, населяющей реки бассейна Атлантики, Средиземного и Черного морей. Интересно, что и сейчас ручьевая форель живет в верхнем течении и горных притоках Тигра и Евфрата, т. е. в реках, относящихся к морскому бассейну, где кумжа и ее ближайшие родичи никогда не встречались. Значит, попасть в эти реки форель могла только при расселении через материковые пресные воды. Жилые формы (виды и даже роды) имеются и среди круглоротых (миноги рода Eudontomyzon), а также лососевых и других рыб северного полушария. Видимо, все жилые формы анадромных рыб Европы имеют недавнее происхождение.

Диадромные рыбы принимали участие в формировании ихтиофауны пресных вод многих островов, куда строго пресноводные виды рыб не могли попасть из-за того, что они не выносят долговременного пребывания в соленой воде.

Следует подчеркнуть консерватизм миграционных путей рыб, особенно анадромных. Как известно, в четвертичном периоде происходили колебания уровня Мирового океана. Во время оледенений этот уровень был ниже, чем в межледниковьях. Поэтому значительная часть шельфа стала сушей, что привело к удлинению русел рек. При подъеме уровня океана эта часть речного русла покрылась водой. Установлено, что анадромные рыбы во время нерестовых миграций придерживаются старых речных русел. Так, идущие вверх по Рейну стаи рыб собираются в море не перед ее устьем, а в месте залитого бывшего устья и затем следуют точно по старому течению, пока не достигнут нынешнего устья. Иначе говоря, рыбы продолжают держаться того пути, которым ходили на нерест поколения их предков.

Регулярные сезонные перемещения птиц обусловлены резким контрастом между климатическими условиями весны-лета и осени-зимы. Основной причиной миграций является временный недостаток или вообще отсутствие пищи на территории гнездового ареала. В тех частях суши, где условия жизни не изменяются, птицы не мигрируют. Это наблюдается во влажном тропическом лесу. Но уже в пределах тропического пояса, а именно в саваннах, где сухой сезон сменяется дождливым, птицы совершают миграции. В умеренных поясах Земли различают оседлых птиц, живущих в определенном районе круглый год; прилетающих в него на летний сезон, а также пролетных (транзитных) и прилетающих на зимовку с севера. Оседлые птицы по характеру питания являются либо растительноядными, либо хищниками. Перелетные же, за немногими исключениями, питаются насекомыми. Между оседлыми и перелетными видами существуют переходные формы. Так, некоторые виды в теплые зимы не улетают за пределы гнездового ареала, а в холодные - откочевывают на юг. Одни из них зимуют в непосредственной близости от южных границ гнездового ареала, другие улетают за тысячи километров.

У ряда политипических видов одни подвиды ведут оседлый образ жизни, другие мигрируют, причем дальше всех улетают популяции тех видов, которые гнездятся ближе к полюсу. К примеру, египетский подвид деревенской ласточки - оседлый, сирийский - зимует в Кении, а среднеевропейский - в Южной Африке. Из двух подвидов известного всем удода египетский - оседлый, а европейский зимует в экваториальном поясе Африки. Установлены и такие факты, когда все подвиды одного вида являются перелетными, но пролетные пути их различаются, и если зимовочная часть ареала примерно одна и та же, то гнездовые ареалы подвидов представляют растянутую с юга на север площадь, так что северный подвид зимует в гнездовом ареале южного.


Изучение пролетных путей и мест зимовок стало доступным после того, как был разработан метод мечения птиц кольцеванием. Оказалось, что места зимовок располагаются преимущественно на той же долготе, что и гнездовые районы, только гораздо ближе к экватору. Так, большинство птиц, гнездящихся в Средней Европе и Западной Азии, зимует в Африке. Из Средней Сибири птицы летят на зимовку в Индию, из Восточной Азии - в Индонезию и Австралию, из Северной Америки - в Южную. Обычно стаи летят более или менее широким фронтом, но при наличии препятствий (высоких гор, пустынь, открытого океана без островов и т. д.) пролетный путь приобретает форму узкого коридора или даже линии.

Миграционные пути птиц также весьма консервативны. Известны три основных пути, по которым летят на зимовку среднеевропейские виды в Африку. Один из них ведет через Пиренейский полуостров в Северную Африку, другой - через Италию и остров Сицилию в Тунис, третий - вдоль побережья Черного моря через Малую Азию, Сирию и долину Нила в Египте, в обход Сахары - в Центральную Африку. Как видно, все эти пути пролегают через самые узкие места Средиземного моря.

Но имеются и противоположные примеры, когда птицы выбирают отнюдь не самый короткий путь. Известно, что бурокрылая ржанка Pluvialis dominica, гнездящаяся в восточносибирской тундре и на Аляске, зимует на островах Полинезии, преодолев громадное расстояние над северной частью Тихого океана. Парадоксален пролетный путь полярной крачки Sterna paradisea. Ее популяции летом гнездятся в тундре Евразии и Северной Америки, а на зиму улетают в умеренные и холодные области южного полушария вплоть до Антарктики.

Не касаясь таких интересных вопросов, связанных с перелетами птиц, как ориентация в пространстве и навигационные способности, гормональные перестройки организма перед миграцией, рассмотрим чисто зоогеографические   проблемы   перелетов.

Очевидно, что возникновение перелетов и закрепление их в процессе эволюции было связано с существенными климатическими перестройками в течение длительных периодов, происходившими в геологическом прошлом. Потребность в перелетах у птиц, обитающих в северном полушарии, как считают многие ученые, обусловили оледенение и похолодание климата в четвертичном периоде. Но в вопросе происхождения перелетных птиц мнения ученых разделились. Одни из них считают, что все птицы имеют северное происхождение и их гнездовые территории в течение ледниковых эпох смещались на юг, а в межледниковья - восстанавливались на прежних местах. Иначе говоря, современные миграции - это "воспоминания" о ледниковом периоде. Другие же ученые считают, что перелетные виды имеют южное происхождение и миграция их на зимовку представляет собой возврат на родину предков. Высказывается и компромиссное мнение, согласно которому во время гнездования на одной территории могут встретиться виды и северного, и южного происхождения.

Однако выяснение мест зимовок и протяженности пролетных путей дает основание предполагать, что многие миграции возникли задолго до четвертичного периода. Если нанести на карту границы смещений климатических зон в четвертичном периоде, а также нынешних гнездовых и зимовочных ареалов птиц, окажется, что расстояние между ними гораздо больше необходимого для ухода из неблагоприятной зоны: европейским птицам достаточно было бы сдвинуть свои ареалы к югу до современных границ Северной Африки, но они летят на зимовку гораздо южнее- в экваториальную или южно-умеренную зону. Этот факт пока не нашел удовлетворительного объяснения.

У большинства видов птиц пролетные пути соответствуют направлению, по которому они расселялись из областей, служивших убежищами во время оледенений. Птицы хвойных лесов северо-восточной и северной Европы, конечно, расселялись из южных убежищ, но эти убежища не обязательно должны были находиться в Африке. Два вида воробьиных - пеночка-таловка Phylloscopus borealis и сибирский конек Anthus gustavi зимуют на Зондских островах, и путь, по которому они летят с севера Евразии, обходной. Из Европы стаи летят сначала на восток, вплоть до Восточной Сибири, а потом поворачивают на юг. Этот парадокс объясняется их сибирским происхождением. В ледниковое время они сохранились в уссурийском убежище, откуда в послеледниковое время расселились сначала в Сибири, а затем проникли в Европу. Как уже отмечалось, места зимовок восточносибирских птиц лежат в Юго-Восточной Азии. Следовательно, в приведенном примере расширение ареала не изменило район зимовок, а только удлинило пролетный путь. Подобную ситуацию демонстрирует и пример с овсянкой-дубровником, о расселении которой в историческое время на запад уже говорилось. Еще один пример, свидетельствующий о наличии связи между происхождением видов и направлением их перелетов. Канадский журавль и кулик-песочник, гнездящиеся и выводящие птенцов на северо-востоке Азии и в Северной Америке, зимуют в Америке, так как они североамериканского происхождения и вселились в фауну северо-восточной Азии позже. Но аляскинский подвид желтой трясогузки и популяции пеночки-таловки из Аляски летят на зимовку в южную Азию, поскольку они североазиатского происхождения, а расширение ареала произошло уже в послеледниковое время. Таким образом, современные миграционные пути многих видов действительно отражают пути их расселения из первичных очагов или из убежищ (рефугиумов).

Пассивное расселение животных или их зачатков (яиц, личинок) осуществляется при помощи разнообразных факторов переноса.

Для обитателей Мирового океана наиболее реальным является перенос с морскими течениями. Ими могут воспользоваться планктонные формы, почти лишенные приспособлений для активного передвижения, но обладающие хорошо развитыми органами парения (разнообразные приспособления, увеличивающие поверхность тела и плавучесть: выросты, шипы, иголочки, жировые капельки, пузырьки воздуха и т. п.). Держась в толще воды, эти организмы могут преодолевать значительные расстояния. Бентосные, особенно сидячие организмы океана, часто имеют планктонных или нейстонных личинок, так что и для них возможно использование морских течений при расселении. Учитывая скорость морских течений (скорость Гольфстрима не менее 5 км/час) и продолжительность существования личиночной стадии, легко рассчитать расстояние, на которое могут разноситься личинки сидячих или малоподвижных бентосных видов. Так, проплывая с помощью Гольфстрима в среднем 120 км в сутки, личинки кольчатых червей за 20 дней существования покрывают расстояние в 2400 км, личинки иглокожих за 40 дней - 4800 км. Используют морские течения медузы, сифонофоры, многие раки и даже рыбы, т. е. формы, обладающие и активными средствами к расселению. При этом литоральные животные, для которых морские глубины являются серьезной преградой, легко преодолевают ее в стадии плавающей, или, точнее, дрейфующей личинки. Этим объясняется сходство литоральной фауны отдаленных районов Мирового океана, расположенных на одних широтах. Такие малоподвижные или сидячие животные, как губки, кораллы, усоногие раки, моллюски, могут переноситься на колоссальные расстояния, используя предметы, дрейфующие в океане, чаще всего бревна или стволы деревьев.

Весьма характерна пассивная вагильность для пресноводных животных, особенно беспозвоночных. По всей видимости, вся пресноводная фауна в определенной мере имеет приспособления к пассивному переселению. Иначе невозможно объяснить поразительное сходство видового состава разобщенных водоемов, поскольку водные животные не имеют специальных органов для передвижения на суше. Способы пассивного расселения здесь весьма разнообразны: передвижение при помощи речных течений, транспортировка на плавающих предметах, разнос ветром, перенос мелких организмов на лапах водоплавающих птиц и т. д. Расселение проточными водами носит название гидрохории, а ветром - анемохории.

Гидрохория - обычный способ расселения организмов, живущих в поймах рек. Она предоставляет дополнительную возможность для расселения формам, способным к активному передвижению, например насекомым, многоножкам, паукам и другим членистоногим. Весенние паводки нередко подмывают и обрушивают берега. С упавшими в воду деревьями переносятся вниз по течению не только мелкие беспозвоночные (моллюски, насекомые), но и змеи, ящерицы, млекопитающие. Иногда группы деревьев, сплетенных между собой корнями, образуют целые плоты. Они регулярно дрейфуют в открытом море в направлении господствующих ветров. В таком случае можно говорить об анемо-гидрохорном расселении животных. Перенос наземных животных на плотах через обширные водные преграды очень важен. С ним связана возможность пассивного заселения островов. Плотами могут служить плавающие льдины, с помощью которых нередко расселяются белые медведи, северные олени и песцы. Естественно, такой способ расселения доступен лишь теплокровным животным, находящимся зимой в активном состоянии.