Неизменными границы ареалов долгое время остаются лишь там, где вид из-за трудно преодолимых преград не имеет возможности расселяться: в горах, на побережьях или в областях, где нет необходимой растительной пищи. Таким образом, за исключением горных долин, оазисов и островов, четко ограничена может быть только часть области распространения вида.

Другие границы проводятся соответственно климатическим или биотическим градиентам. Под биотическим ограничивающим фактором подразумевается постепенное ухудшение условий жизни в результате сокращения пищевой базы (растений, добычи или хозяев) и нехватки мест для гнездования или укрытий. Непостоянство погоды, в особенности длительные изменения климата, которые могут продолжаться годами, десятилетиями, столетиями и даже тысячелетиями, приводит, естественно, к смещению границ ареалов, определяемых условиями температуры или влажности. Короче говоря, с изменением экологических условий область распространения вида то расширяется, то сокращается. При сокращении могут возникать разрывы ареала, при последующем расширении части ареала снова сливаются.

Независимо от этого отдельные особи благодаря своей большей индивидуальной устойчивости могут проникнуть дальше других по градиенту фактора. Кроме того, временами вид получает особенно благоприятные возможности для размножения. И тогда возрастание численности приводит к увеличению популяционного давления и вынужденному заселению новых, менее подходящих областей.


Следовательно, видовые границы нельзя рассматривать как нечто застывшее. К тому же следует учитывать возможность включения в фаунистические списки и карты ареалов случайных находок отдельных животных. Вряд ли кому придет в голову вносить поправки в карты распространения тех или иных птиц, если они встретятся далеко за пределами хорошо известных ареалов. А такие сообщения то и дело появляются в орнитологической литературе. Труднее принять решение, если представителя малоизученной группы вдруг обнаруживают в 20 км от ранее известной крайней точки его нахождения.

Смещение границ ареалов не всегда удается объяснить изменениями условий среды. В таких случаях можно предположить, что заселение пограничной области произошло в результате возникновения мутаций и действия естественного отбора. Именно генетическими изменениями, по-видимому, вызвано чрезвычайно быстрое расселение кольчатой горлицы, поражающее своей внезапностью.

Величина ареала зависит не только от приспособительных возможностей вида, но и от его способностей к расселению, от исторически сложившихся условий (например, неоднократное разделение участков суши водными пространствами и их последующее объединение), от наличия конкурирующих видов и от случая (занос). Существует также связь и с возрастом вида или группы: у молодых видов ареал обычно меньше, так как заселение большой территории требует много времени. Правда, величина ареала не строго пропорциональна возрасту вида из-за различных возможностей расселения. Многие древние виды или группы к настоящему времени потеряли большую часть своих ареалов.

Некоторые животные имеют огромные ареалы и распространены повсюду - на всех материках, кроме Антарктиды, или во всех морях и океанах. Наиболее яркий пример - человек. Почти так же широко распространена собака, давний и постоянный его спутник. За человеком и собакой последовали и другие домашние животные, паразиты и вредители. Животные, более жестко ограниченные климатическими условиями, часто распространены циркумполярно, циркумбореально (вокруг Земли в зоне умеренного климата) или циркумтропически. Иногда ареалы близкородственных видов значительно различаются по своей величине. В крайних случаях площадь ареала может измеряться несколькими квадратными метрами, как у некоторых рыб, известных лишь по какому-нибудь единственному ручейку. Пещерные обитатели часто ограничены в своем распространении всего одной системой пещер.

Некоторые животные имеют разорванные ареалы. Это характерно для горных, водных и пещерных видов. Для них единый ареал невозможен по экологическим причинам. Но нередко возникновение больших разрывов между частями ареала вызвано историческими причинами. Под разрывом мы понимаем полное отсутствие обмена между популяциями или расами. Один из наиболее известных примеров - тапиры, которые живут сейчас только в Южной Америке и Юго-Восточной Азии. Далее следует назвать выхухолей (Desmana) и голубую сороку (Cyanopica cyanus), встречающихся на Пиренейском полуострове и в Восточной Азии, а также обыкновенного вьюна (Misgurnus fossilis). Во всех этих случаях речь идет о реликтовых ареалах ранее широко распространенных родов или видов. Разрыв ареалов выхухолей, голубой сороки и вьюна, вероятно, обусловлен оледенениями. Тапиры же вымерли в промежуточной области еще раньше, так и не достигнув Африки.

Насколько различны формы ареалов, часто без видимой на то причины, легко заметить, перелистав любую книгу с картами распространения животных.

Ареалы родственных и дологически близких видов или родов часто соприкасаются, почти не перекрываясь. Животные как бы сменяют друг друга. Это явление, так же как и экологическое замещение одного вида другим в отдаленных областях, называют викариатом, а сами виды - викариирующими. В Европе, например, викариируют два близких вида соловьев, обыкновенный и южный, а из земноводных - краснобрюхая и желтобрюхая жерлянки. У жерлянок неполный географический викариат возникает на основе экологического, так как краснобрюхая жерлянка встречается в основном на равнинах, а желтобрюхая преимущественно в горах.

Литература: У. Зедлаг. "Животный мир Земли". Издательство "Мир"  Москва 1975.
Перевод с немецкого канд. биол. наук. Н. В. Хмелевской.