Другое дело - сознательный завоз с целью акклиматизации хозяйственно ценных видов животных. Значение акклиматизации велико. Она практикуется давно и касается многих видов. Известна акклиматизация охотничье-промысловых животных.

Из средиземноморских стран в леса Европы переселена лань. Из Сибири в Центральную Европу специально завозили маралов и изюбров, что в дальнейшем привело к их гибридизации. Объект спортивной охоты - так называемый охотничий фазан в Европе - представляет собой результат скрещивания многих форм, в том числе и восточноазиатских. Популяция этой же гибридной формы живет у нас в парках Аскании-Нова. В последние годы из Северной Америки на Таймыр перевезен мускусный овцебык. В СССР проводится широкая акклиматизация хозяйственно ценных видов пресноводных рыб - сигов, форелей, толстолобика, амура и др. Для борьбы с личинками малярийных комаров из рек бассейна Карибского моря переселена рыбка гамбузия, хорошо прижившаяся в Южной Европе, а у нас - в Закавказье и в водоемах Средней Азии.

Акклиматизация в ряде случаев приводит к серьезным изменениям в составе местных фаун. Со времени колонизации Новой Зеландии европейцами туда завезено около 1000 видов европейских, североамериканских, азиатских и других животных. Среди них настоящий олень, серна и кабан, не говоря уже о ежах, зайцах, лисах, хорьках, доставлены из Европы; американский лось, белохвостый олень - из Северной Америки; олень замбар и гималайский горный козел-тар - из Индии; из Австралии завезены сумчатые. Новозеландские леса заполнены европейскими птицами - дроздами, зябликами, зеленушками, чижами, скворцами и т. д. Видимо, неумышленно были завезены многие европейские насекомые, земляные черви и ряд других беспозвоночных. В результате древняя и самобытная новозеландская фауна приобрела явно "европейский" облик.

Такие же явления происходят и в других районах земного шара, в связи с чем можно говорить о европеизации фауны. Конечно, расселение и укоренение европейских форм с помощью человека особенно удачно осуществляется в районах, где не все экологические ниши заполнены и где вселенцы не встречают серьезной конкуренции со стороны местного животного населения. Это можно рассматривать как один из примеров разнообразного воздействия человека на биосферу. Воздействие человека заключается и в изменении ландшафтов, что приводит, с одной стороны, к сокращению ареалов многих видов, с другой - к расселению так называемых спутников культуры. Антропическое влияние на ландшафты, а через них и на  животный   мир,  осуществляемое прямо или косвенно, можно оценить как важнейший зоогеографический фактор настоящего времени.

Несмотря на то что многие виды животных обладают разнообразными способностями к расселению, этого все же недостаточно для успешного преодоления преград и последующей колонизации нового района. Переселившимся организмам нужен биотоп или экологическая ниша, сходная с той, которую они занимали прежде. Если такую нишу вид не найдет, результат вселения может быть двояким: вид либо погибнет, либо изменит экологические потребности. Последнее наступает тем легче, чем большим полиморфизмом обладает переселяющаяся популяция. Периферические популяции, за счет которых главным образом и идет расселение, наиболее часто отклоняются от "нормы" данного вида. По-видимому, как показал Э. Майр (1968), единой нормы для всего вида в целом не существует, поскольку ареал его занят многочисленными локальными популяциями и каждая из них приспособлена к определенным местным условиям. Экологические предпочтения и выносливость различаются даже в пределах группы особей. Поэтому вполне вероятно, что некоторые из переселяющихся особей окажутся как бы заранее подготовленными к новым условиям.


Выживание переселенцев зависит как от внешних факторов, так и от свойств их самих. Уже отмечалось, что возможности существования видов не безграничны и каждому из них свойственны определенные пределы выносливости. Если параметры новой среды мало чем отличаются от прежних, колонизация может быть успешной. Этим, с одной стороны, объясняются многочисленные случаи укоренения европейских животных в Новой Зеландии, являющейся климатическим  аналогом  Великобритании.

Однако проблема колонизации решается не только физическими факторами окружающей среды. Чрезвычайно важно и биоценологическое воздействие. Конкуренция видов создает замкнутость биоценозов, и это, по-видимому, основная причина, препятствующая вселению видов в насыщенные материковые биоценозы. Однако, как известно, островные фауны, за некоторым исключением, бедны видами и имеют много свободных экологических ниш. Поэтому колонизация их переселенцами осуществляется практически беспрепятственно. Таким образом, основная задача, стоящая перед расселяющимся видом, заключается в том, чтобы "вписаться" в новую экосистему. Эта задача обычно решается успешно. К примеру, американский переселенец - колорадский жук размножается в массе и вредит в Европе гораздо больше, чем на родине. Индийский жук-носорог  Oryctes rhinoceros, попав на острова Самоа, стал страшным вредителем пальмовых лесов, а у себя на родине, в Индии, и на острове Цейлон он почти безвреден. Непарный шелкопряд, завезенный в Соединенные Штаты, оказался там массовым вредителем. Европейский кролик превратился в подлинный бич сельскохозяйственной Австралии. Однако примеры эти не столь многочисленны, как может показаться на первый взгляд. В большинстве случаев причиной процветания колонистов является подходящая климатическая обстановка при отсутствии врагов и конкурентов.

Весьма благоприятные условия для колонизации нередко возникают в нарушенных биоценозах, устойчивость которых против вселения новых видов (замкнутость) резко ослаблена. Здесь сравнительно легче проходит укоренение вредителей. Это прежде всего касается агробиоценозов и искусственных лесонасаждений, видовая структура которых однообразнее и беднее, чем в естественных биоценозах.

Гораздо чаще колонизация осуществляется в условиях острой межвидовой конкуренции, нередко определяющей стабильность границ соседних ареалов двух видов. Результаты этой конкуренции зависят от экологической валентности переселенцев. Одна из важных сторон последней заключается в размерах плодовитости нового вида. Опыт акклиматизации показывает, что взрослые животные нередко успешно приспосабливаются к новым условиям, но размножаться не могут. Иногда это объясняется отсутствием подходящих мест для икрометания, откладки яиц или рождения детенышей. Бывает и так, что плодовитость переселенцев оказывается чрезвычайно низкой, и более плодовитые местные виды, лишая их пищи и удобных местообитаний, не позволяют им укорениться. С другой стороны, большую роль в межвидовой конкуренции играет степень кормовой избирательности колониста по сравнению с местным видом, занимающим ту же или сходную экологическую нишу. Здесь побеждает тот, кто менее требователен к кормовым объектам и легко их меняет. Наконец, конкуренция может иметь характер прямой межвидовой борьбы, в которой выигрывает сильнейший.

В ряде случаев вселение и колонизация нового вида, отличающегося большой конкурентоспособностью и широкими экологическими потенциями, приводят к вытеснению аборигенных видов. Первые признаки этого проявляются в уменьшении численности аборигенного вида. Затем он становится локальным, ареал его дробится и сокращается. Дело может дойти до полного исчезновения аборигена. Процесс идет тем легче, чем меньше его ареал и чем более он изолирован различными преградами. Исчезновение многих аборигенных видов отмечено на небольших и однообразных по природе островах. Если вытеснение сравнительно редко прослеживается при естественном расселении, то завоз человеком новых видов, как правило, ведет к вытеснению аборигенных форм. Так, в Новой Зеландии европейские виды птиц почти повсеместно вытесняют местных. Акклиматизированный в ряде рек Северной Америки и Австралии карп успешно вытесняет местные породы рыб. Узкопалый рак, пересаженный в некоторые озера Белоруссии и ГДР, за короткий срок сменил широкопалого.

Обычно вытеснение облегчается тем, что аборигенные виды нередко представляют собой крайне специализированные, а иногда и реликтовые формы. Колонисты же, наоборот, часто относятся к эврибионтным видам, и преимущество оказывается на их стороне. Так произошло с древней фауной Новой Зеландии и Австралии, отступающей под натиском европейских и североамериканских видов, завезенных человеком. Филогенетически молодые и высокоорганизованные виды северного полушария вытесняют древних и менее конкурентоспособных обитателей южного полушария.

Следует добавить, что хозяйственная деятельность человека нередко способствует вытеснению аборигенных форм и создает благоприятные условия для новых колонистов. Выражается это обычно в изменении ландшафта.

Вытеснение происходит при столкновении на одной территории двух далеких и неродственных форм, чаще, как уже говорилось, архаичных и современных. Систематически же близкие формы обычно занимают смежные территории, но не одни и те же. Здесь проявляется викарирование, т. е. географическое замещение друг друга. Наиболее обычен географический викариат у подвидов одного вида (подвиды всегда аллопатричны - каждый из них имеет изолированный ареал). Их конкурирование и представляет собой сильнейшую преграду для расселения, но вытеснения не происходит. Если же встречаются вполне сформировавшиеся виды, они могут быть симпатричными, т. е. сосуществовать на одной территории. Однако в таком случае между ними имеются экологические различия, ослабляющие конкуренцию.

Согласно взглядам Э. Майра (1942), у животных с половым размножением новый вид развивается только при условии, если популяция, отделенная географически от родительского вида, приобретает признаки, способствующие репродуктивной изоляции или гарантирующие ее после разрушения внешних преград. Еще Л. Бух (1825) и Ч. Дарвин (1844) высоко оценивали роль географической изоляции в процессе видообразования. Большое значение ей придавали и такие выдающиеся натуралисты, как Г. Бэйтс и А. Уоллес. Однако автором теории географического видообразования стал путешественник и натуралист М. Вагнер. В 1868 г. он писал: "...формирование настоящей разновидности, которую Дарвин рассматривает как зарождающийся вид, может иметь успех в природе только в том случае, если группа особей сможет пересечь прежнюю границу своего ареала и отделиться на длительное время от других членов своего вида". К. Йордан (1896) первым установил, что видообразование является одновременно продуктом мутаций и изоляции. Большой вклад в изучение географического видообразования внес   Э. Майр   (1968).

При расселении вида его популяции нередко попадают в условия географической изоляции. Подобные примеры нередки. Допустим, одна из двух популяций вида преодолела   преграду типа горных хребтов или морских проливов и адаптировалась в новых условиях, в то время как другая осталась за преградой. С этого момента генетические перестройки в этих популяциях осуществляются по-разному, что в конце концов приводит к развитию у них изолирующих механизмов, препятствующих скрещиванию. Такими механизмами могут быть этологические особенности (разные химические стимулы, различные формы брачных игр, отличия в брачном оперении), морфологические признаки (например, разница в строении копулятивного аппарата), фенологические свойства (разные сроки достижения половозрелости) и т. п. Чем больше внешних преград препятствует обмену генами и чем более удалены друг от друга популяции, считает Майр, тем больше вероятность глубоких генетических изменений в этих популяциях.

Особенно эффективно демонстрируют географическое видообразование случаи кольцевых перекрываний. В качестве примера можно привести ареалы подвидов серебристой чайки или большой синицы. Если в результате встречи изменившихся популяций гибридизация в сравнительно узкой зоне возможна, значит, популяции достигли уровня подвидов. Если же гибридизация с особями материнской популяции полностью исключается, то это означает, что изменившаяся популяция стала самостоятельным видом.

В областях, где имеется много преград (горные системы, архипелаги), чаще образуются изолированные популяции и географическое видообразование там идет быстрее.

Литература: И. К. Лопатин. "Зоогеография". Минск, 1989