Но  немало  и  таких  животных,  которые  не  имеют подобных оборонительных средств, или те средства, что они имеют, не обладают достаточно действенным эффектом.  У  таких  животных  обычно  есть разные  средства пассивной  обороны,  помогающие  их  владельцу  уйти от внимания  и  нападения  врага  или  выждать  в  укрытии. Большинство средств защиты функционально проявляется непосредственно во внешнем виде животных. По способу своего действия все  защитные средства делятся на три группы.

К  первой группе относятся различные механические средства и приспособления, защищающие своего владельца от сильного поранения или уберегающие его от гибели. Тут на первом месте стоит кожа, которая у некоторых видов животных, прежде всего у млекопитающих, очень толстая, и повредить ее не просто. Иногда она так свободно прикреплена к телу, что животное практически может в ней повертываться. Медоед, например, способен укусить противника, который держит его сзади за кожу на шее. Некоторые производные кожи в какой-то мере  могут  защищать  животное,  например  длинная  шерсть, порой  склеенная глиной, толстый слой перьев, твердые щитки пресмыкающихся или чешуя рыб. Еще большую роль играют специальные защитные приспособления, среди которых в первую очередь следует сказать о панцирях, встречающихся у рыб, пресмыкающихся  и млекопитающих. Панцири бывают покрыты ороговевшей кожей или роговой  оболочкой  (как у большинства  черепах или броненосцев), иногда они могут быть сформированы лишь утолщенной, покрытой роговыми пластинками кожей. Это либо  слившиеся  своими  краями  костные  пластинки  (у черепах,  сростночелюстных рыб),  либо  расчлененные, дающие  возможность  более  свободного  движения  (у броненосцев). Очень интересно проследить форму панцирей в зависимости от функции, которую они выполняют. Так, у броненосцев, закапывающихся во время опасности (гигантского  и  бурощетинистого),  панцирь  крепкий,  но плоский, защищающий только спину и бока, у броненосцев  же,  свертывающихся  в  клубок  (обыкновенного  и трехпоясного шаровидных), - очень выпуклый, расчлененный,  дающий возможность  скрыть все  тело.  Похожую функцию несут и иголки, которые встречаются в разных группах  позвоночных.  К  ним можно  было  бы  отнести плакоидную  чешую  акул,  но прежде всего - различные  колючки у рыб, способные (например, у фахаков) выпрямляться, гребни из шиповатой чешуи у пресмыкающихся (шипохвост,  некоторые  агамы).  Иголки млекопитающих (ежей,  утконосов, дикобразов и др.)  защищают  своих  владельцев, когда животные в случае опасности сворачиваются  и  выставляют  их  наружу  (ежи,  утконосы)  или быстро выпрямляют и "выстреливают" ими на определенное расстояние (дикобразы). У некоторых  животных, например  у  иглошерстов,  концы  игл,  достигнув  тела противника,  обламываются и вызывают на  пораненных местах долго не заживающие гнойные раны.

Вторая группа защитных средств включает различные  формы поведения, позволяющие избежать нападения соперника или хищника. Они основаны на разных принципах в зависимости от того, как противник реагирует на ту или иную форму поведения. Одно из самых известных приспособлений - притвориться мертвым - принадлежит североамериканскому опоссуму. Подвергшийся нападению опоссум становится как бы безжизненным - лежит неподвижно с закрытыми глазами, с вывалившимся из пасти языком. Будучи практически единственным млекопитающим, которое использует этот прием (кроме разве что африканской зориллы), опоссум не один владеет таким способом защиты среди позвоночных. Подобным образом ведут себя некоторые земноводные, птицы, ящерицы и змеи. Например, если схватить за хвост обыкновенного ужа, то он бессильно повисает с открытым ртом и свешивающимся языком. Североамериканская свиноносая змея во время опасности переворачивается на спину и неподвижно лежит с открытой, красной пастью и вываливающимся из нее языком. Эти формы защитного поведения основаны на том, что хищники, как правило, ловят только живых и никакого внимания не обращают на мертвых животных. Подобное поведение встречается у иглобрюхов и сростночелюстных рыб: надувшись, они плавают брюшком вверх до тех пор, пока не почувствуют, что опасность миновала. Из иных способов защиты можно вспомнить "линьку испуга" у некоторых птиц или отбрасывание (аутотомию) хвостов у ящериц. Отброшенный хвост двигается и этим отвлекает внимание врага, давая тем временем животному возможность скрыться от преследователя. Кроме того, животные используют разные ритмические движения или принимают устрашающие позы, что часто сочетается с другими оборонительными средствами.


Третью, самую обширную и для нас самую интересную группу составляют средства, зависящие непосредственно от внешнего вида животных. Среди наиболее распространенных и, несомненно, наиболее известных можно назвать защитную окраску, о которой большинство из нас, безусловно, сохранило некоторые представления еще из средней школы. Это сходство животного по цвету с окружающей средой (коричневый заяц летом и белый полярный медведь). Представление в основе своей правильное, но на самом деле действие защитной окраски намного сложнее и основано на нескольких на первый взгляд и противоположных принципах.

Как говорит само название, защитная окраска предоставляет своему носителю определенную защиту уже потому, что делает невозможным или затрудняет его узнавание (покровительственная окраска) либо, наоборот, обращает на него внимание (предупредительная окраска). Третий тип защитной окраски исходя из двух предыдущих (чаще всего соединяя их) выражается в сходстве по форме (мимикрия) или поведению (миметизм) с другими животными, растениями или предметами окружающей среды. Большинство людей считают защитной окраской обычно первую группу приспособлений, то есть собственно покровительственную окраску, которая по своим принципам больше всего отвечает нашему школьному примеру.

Однако и покровительственная окраска намного сложнее  и  хитроумнее,  чем  упомянутое  сходство  окраски животного  с  окружающей  средой.  Дело  в  том,  что позвоночные - трехмерные  животные.  В  том,  как  они выглядят, большую роль играет не только их окраска, но и разная освещенность разных частей тела (спинная часть  обычно освещена больше брюшной, которая бывает, как? правило,  в  тени).  В  пластичности окраски одноцветных; трехмерных животных можно убедиться на примере белого петуха на фоне стены побеленного  здания. Принцип противотени, используемый в окраске животных, заключается в том, что тело даже одноцветных позвоночных не бывает  окрашено  равномерно:  на  спинной  стороне  оно темнее, на брюшной светлее. При естественном освещении  разные  тона  уравновешиваются  и  животное  зрительно становится плоским, утрачивает свою трехмерность. Это объяснение защитной роли противотени может показаться надуманным, но его правильность доказана целым рядом; наблюдений из природы (контрастная окраска спинной и брюшной сторон у животных, живущих на темном су6страте,  и  наоборот,  едва  заметные  различия в окраске; мелких пустынных млекопитающих, нижняя сторона тела  которых  освещена  отраженным  от  песка  светом,  но, главным  образом,  особенности  в  окраске  животных,  обитающих в экстремальных условиях). В этом смысле особого внимания заслуживает окраска африканского чернобрюхого перистоусого сомика. У этого вида спинная сторона светлая, а брюшная - темная. Сомики плавают брюшком вверх, и обратное от обычного расположение темных и светлых полей тут хорошо подтверждает важную роль принципа противотени. Нечто подобное наблюдается и у камбалы, светлоокрашенная сторона которой обращена ко дну, а темноокрашенная сверху. Если же дно бассейна, где содержится камбала, постоянно подсвечивать,  формирование  пигмента происходит и на нижней, светлой стороне животного.

Взаимосвязь  окраски  некоторых  животных  и  цвета среды,  в  которой  они  живут,  может  быть  настолько тесной,  что  адаптации  возникают  и  на  сравнительно; ограниченных территориях. Например, у отдельных подвидов американской жабовидной ящерицы  различия в окраске зависят от субстрата, на котором они обитают.

Покровительственная  окраска,  чтобы быть действенной защитой, должна охранять своего владельца не только в состоянии покоя, но и во время движения. Причем такая окраска может быть как у преследуемых животных, так и  у хищников, которым необходимо незаметно приблизиться к  своей  жертве.  Поскольку  большинство животных не могут  постоянно  находиться  в  одной  и той же среде, переход  в  отличную  по  окраске  среду  естественно  их обнаруживает. Некоторые животные (хамелеоны, квакши и ряд рыб) пользуются в этих случаях изменением в своей окраске, другие же скрываются в среде, сходной по цвету с их телом.  Так,  например,  три  разных по цвету вида американских ящериц анолисов (коричневый,  зеленый и  светло-серый с темными пятнами) живут в одних и тех же местах и ведут одинаковый образ жизни.  Во время же опасности  животные  скрываются  в  среде,  близкой  по окраске к цвету тела именно данного вида, и там они как бы растворяются, становясь малозаметными для преследователей.

У ряда животных покровительственная окраска сформирована по совершенно иным принципам. Один из них иногда  называют  принципом  занавески.  На  окрашивающем тело животного фоне, который своим цветом может  (но  не  должен)  соответствовать  преобладающему  цвету; окружающей  среды,  есть  контрастный  рисунок,  сразу привлекающий внимание и затрудняющий распознавание истинной формы тела животного. В основе этого явления тот  же  эффект,  что  и  у  занавески  на  окне.  Взгляд наблюдателя останавливается на ней и уже не проникает  более темную комнату. Преимущество такой расчлененности окраски в том, что животное не связано с определенной средой и может передвигаться на большие расстояния. Среди самых ярких примеров расчленяющей окраски окраска большинства питонов, гремучих и других змей, у которых в состоянии покоя, как правило, нельзя даже приблизительно отгадать положение тела. Животных, окрашенных подобным образом, много: жирафы и зебры, большинство кошачьих, птенцы многих птиц (чаек, куриных, поганок и др.), разные черепахи, рыбы (скалярии, щука, речной окунь и др.). Из наблюдений весьма опытных путешественников известно, что такие крупные и яркоокрашенные животные, как жирафы и зебры, буквально становились невидимками на очень близком расстоянии.

При всем своем многообразии расчленяющая окраска основана  всего  на  нескольких  принципах.  Во-первых, полосы окраски всегда расположены вертикально и, спускаясь к животу, сужаются, пятна, обычно самые крупные на спинной стороне, по направлению к брюшной редеют и уменьшаются. Рисунок по сравнению с основной окраской контрастен, и эта контрастность увеличивается по направлению к границе обоих цветов, то есть светлый цвет на границе  еще  светлее,  а  темный - еще  темнее.  Другой принцип,  также  часто  встречающийся  в  расчленяющей окраске  животных,- отвлечение  внимания  от  жизненно важных органов или частей тела. Так, у многих ящериц хвост окрашен значительно ярче, чем тело. У африканской  древесной  ящерицы  красивый ярко-синий  хвост  сильно  контрастирует  с  черными  и бронзовыми полосами на теле. При помощи этой окраски внимание привлекается к маловажной части тела, утрата которой не угрожает жизни. Такая привлекающая окраска иногда удерживается на протяжении всей жизни животного,  но  чаще  бывает  у  молоди,  которая  не  может так быстро скрыться, как взрослые. У некоторых хищников, наоборот,  окраска  отвлекает  внимание  от  опасных  для жертвы участков тела и способствует ее привлечению. У молодых  американских  медноголовых  и водяных  щитомордников, а также у кайсаки конец хвоста ярко-желтый, что отвлекает внимание от головы. Привлекают жертву и разные выросты в области рта или на языке у некоторых рыб и черепах.

Рисунок на теле животных может оказывать еще одно очень интересное действие. Например, западноафриканская лягушка имеет на спине, боках и ногах ржаво-коричневые продольные полосы, тогда как основная окраска тела серебристо-белая. Если животное сидит спокойно, с передними ногами, сложенными под подбородком, с подогнутыми задними ногами и с глазами, прикрытыми нижними веками, то цветные полосы соединяются на всем теле без перерыва. Создается впечатление какого-то неопределенного предмета, в котором трудно распознать тело животного. Похожий расчленяющий рисунок имеет на задних ногах травяная лягушка и некоторые другие лягушки. У одной из них рисунок задних конечностей состоит из трех полос: двух узких и одной широкой. Расстояние между полосами на бедре, голени и стопе одинаковое, но расположение самих полос иное. Когда лягушка прикладывает ногу к телу, отделы ног располагаются так, что бедро повернуто к стопе и голени на 180°. Если бы расположение полос во всех отделах ноги было одинаковым, при сложенных конечностях эти полосы не соединялись бы. Подобный рисунок можно найти и в иных группах позвоночных. У многих змей (у габонской гадюки, например) рисунок нижней губы соединяется по окраске с верхней, у рыб это случается с плавниками и телом и т. д.

Совершенно особое положение в расчленяющей окраске занимает маскировка глаз, своей формой и блеском относящихся к самым заметным структурам на теле животного. В простом случае весь глаз маскируется цветовым пятном неопределенной формы, которое его окружает, как у травяной лягушки, у некоторых антилоп, барсуков и енотов. У других животных (птенцы чаек, разные змеи) в области глаз имеется много неопределенной формы пятен, которые рассеивают внимание хищника или жертвы. В сложных случаях рисунок головы переходит в рисунок радужной оболочки глаза (у некоторых гремучих змей, питонов и у ряда рыб). Наконец, положение глаза может быть замаскировано при помощи век, покрытых теми же образованиями, что и голова, чешуей (у хамелеонов) или перьями (у козодоев).

Но и там, где средства защиты есть, они не должны действовать универсально. Почти всегда найдутся специализированные враги, на которых такие средства не действуют, будь то панцирь, иглы или защитная окраска. Кроме того, с предупреждающей и покровительственной окрасками животные вообще знакомятся в основном методом проб и ошибок. Определенное число носителей защитной окраски обычно лишается таким образом жизни. И здесь необходимо сказать, что много сформированных в природе приспособлений направлено к защите не отдельной особи, но к сохранению вида как такового. Сила этой тенденции настолько велика, что ради существования вида в жертву приносятся многие отдельные особи.