Активное расселение основано на различных формах самостоятельного движения (полет, бег, ползание, плавание и т. д.). Успех расселения зависит от характера и совершенства локомоторных органов. Поэтому, по крайней мере теоретически, полет как самый совершенный метод преодоления расстояния и преград должен приводить к наиболее широкому расселению. В действительности же дело обстоит не всегда так. Нередко у отлично летающих птиц узкие ареалы, а плохие летуны, наоборот, весьма широко распространены в какой-то части земного шара. Здесь важно помнить, что расселение - биологическая функция и его результат зависит от равнодействующей как способствующих, так и мешающих расселению факторов. И те, и другие могут быть внутренними или внешними.

Известны факты очень дальних залетов даже мелких певчих птиц из Америки в Европу. Однако для расселения эти одиночные залеты не имеют существенного значения. Только в редких случаях они приводят к расширению ареала. Примером может служить заселение Галапагосских островов американскими вьюрками и их видовая дифференциация, обусловившая образование семейства дарвиновых вьюрков. Аналогичный случай вызвал вспышку формообразовательного процесса у гавайских цветочниц, предками которых были птицы либо палеарктического происхождения, близкие к роду Carduelis (щегол), либо американские пищухи-медососы. Чаще всего для укоренения вида на новом месте требуется залет определенного количества его особей. Конечно, активному расселению нередко благоприятствуют определенные обстоятельства. Так, египетские цапли Bubulcus ibis, обитатели Азии и Африки, в 1930 г. были обнаружены в Гайяне (Южная Америка), а в 1957 г. уже на острове Тринидад была добыта цапля, окольцованная в Испании. В настоящее время этот вид широко расселился на северо-западе материка и на островах Карибского моря. Вероятно, первые цапли пересекли Атлантику не без помощи попутных ветров, а дальнейшему их расселению в Южной и Центральной Америке способствовало отсутствие конкурентов и наличие свободной экологической ниши.

Поразительны темпы расселения кольчатой горлицы Streptopelia decaocto. До 1925 г. она не регистрировалась севернее Болгарии, однако к 1955 г. расселилась по всей Средней Европе, достигла Франции, Бельгии, Голландии, Дании, а в 1957- 1958 гг. отмечалась на гнездовании в Шотландии, Южной Швеции, Южной Норвегии и в Прибалтике. Причины столь необычной экспансии неизвестны. Внезапное расширение ареала характерно также для канареечного вьюрка Serinus serinus, типичного средиземноморского   вида.   С  1875 г. он стал постоянно гнездиться на большей части Средней Европы, где ранее вообще не встречался, а к 1925 г. широко расселился как в Западной, так и в Восточной Европе вплоть до верхнего Днепра. Известно расселение на север и восток европейской части СССР зайца-русака. В наше время лоси, расселяясь на запад, попадаются на   территории   ФРГ   и   Австрии.   Точно зарегистрировано расстояние, пройденное мечеными животными на суше. Для белки, к примеру, оно равно 240 км, для песца - 1000 км, а для рыжей вечерницы - даже 2350 км. Хорошие летуны из насекомых также способны преодолевать большие расстояния. На свет маяков, расположенных на небольших островках и удаленных от материка не менее чем на 30 км, в массе прилетают мухи и комары. Обычны перелеты бабочки-монарха из Северной Америки в Мексику и на Кубу. Интересно, что эти бабочки, перезимовавшие на юге, снова возвращаются в места выплода, т. е. ведут себя как перелетные птицы.

Эффективность многих залетов несомненна, и их нужно считать одним из способов расширения ареалов. Однако в других случаях они могут завершиться лишь кратковременным пребыванием залетного вида в новых местах, поскольку последний вскоре вытесняется местными видами.

Нередко сухопутные звери переплывают водные преграды, заселяя острова, расположенные вблизи материка. Хорошо плавают олени, лоси и косули. Плавание - обычный способ передвижения белого медведя. Гиппопотамы достигают острова Занзибар, переплывая морской пролив шириной 30 км. Даже такие мелкие зверьки, как ласка, могут проплывать до 1,5 км. Рекордная дальность плавания была отмечена для крокодилов - 1000 км. Плавают и змеи, а расселение амфибий возможно только в пресной воде, так как соленая действует на них губительно.

Следует, однако, отметить, что при активном расселении типичны не поразительные случаи дальних залетов или заплывов, а постепенное заселение новых территорий, начинающееся с периферии ареалов.


Изучение сезонных миграций, а также многочисленных случаев залетов птиц и насекомых в области, далекие от их ареалов, проливает свет на некоторые зоогеографические проблемы. Характер расселения египетской цапли показывает, что ее мигрирующие особи или их стаи во время перелетов под воздействием стихийных явлений могут переноситься на большие расстояния. В результате могут возникать поселения данного вида, расположенные на громадном расстоянии от основного ареала. Однако это случается редко, что объясняется, по-видимому, трудностью укоренения вида на новых местах.

Некоторые зимующие особи мигрирующих птиц северного полушария в ряде случаев не возвращаются весной в область гнездового ареала, а размножаются в местах зимовки. Так, хотя и очень редко, происходит образование гнездовых популяций. Примером служат временные популяции белолобого гуся на соленых болотах Венгрии или уже постоянные популяции черного аиста в Южной Африке. Кроме того, границы гнездового ареала многих птиц в отдельные годы могут сдвигаться в зависимости от меняющихся климатических условий. Окончание перелета с мест зимовки в места размножения связано с рядом как внешних, так и внутренних факторов (гормональные процессы, чувство дома и др.). Из внешних факторов существенное влияние оказывает температура воздуха, которая может побудить птиц прекратить полет на окраине ареала или же продолжить его. В холодные весны некоторые особи, возвращающиеся с зимовки, прекращают полет и приступают к размножению намного южнее привычных мест гнездования. В теплые весны, наоборот, возвращающиеся птицы продвигаются гораздо дальше обычного на север и гнездятся значительно севернее границ своего ареала. Все это может в конце концов привести к расширению последнего или во всяком случае к изменению его очертаний. Подобные явления иллюстрируют процесс расселения видов в наши дни.

Издавна большой интерес вызывают миграции рыб и птиц. Закономерные сезонные перемещения совершают и представители других классов, но они выражены менее четко и изучены хуже. Изучение миграционных путей помогает познать не только процессы формирования ареалов, но и расшифровать события далекого прошлого.

Из всего разнообразия передвижений рыб для зоогеографии интерес представляют только те, которые выходят за пределы одного речного русла или бассейна, особенно случаи перемещения из соленой воды в пресную и наоборот. Последнее замечательно с биологической стороны, потому что рыбы, будучи вне периода размножения довольно эвригалинными, во время нереста проявляют узкую избирательность и могут метать икру лишь в воде определенной стабильной солености, т. е. становятся стеногалинными. Если в течение какого-то отрезка времени рыбы идут на нерест из одного биоцикла в другой (море - пресные воды и наоборот), их называют диадромными. Диадромные виды подразделяются на анадромных и катадромных.

Анадромные рыбы большую часть жизни проводят в море, а для нереста уходят в пресные воды. Примерами могут служить семга Salmo salar, дунайская сельдь Alosa pontica, русский осетр Acipenser giildenstaedti, севрюга A. stellatus, белуга Hucho hucho, тихоокеанские лососи - кета Oncorhynchus keta, горбуша О. gorbuscha и др. Последние живут в океане, а нерестятся в реках северо-восточной Сибири и Приморья. В северном полушарии обитают ряд циркумполярных семейств рыб, состоящих главным образом из анадромных видов (лососевые, осетровые), а также миноговые (относятся к классу круглоротые). Потомками анадромных видов могут быть так называемые жилые, т. е. немигрирующие формы, например дунайский лосось или европейский хариус.

Есть анадромные рыбы и в умеренном поясе южного полушария. Это некоторые виды круглоротых, а также представители семейства Retropinnidae (южные корюшки), распространенные в Австралии и Новой Зеландии.

Катадромные рыбы живут и питаются в пресных водах, но для нереста мигрируют в море (океан). Классическим примером служит европейский угорь Anguilla anguilla, размножающийся, как известно, в Саргассовом море, т. е. в центральной части Атлантического океана. Все речные угри (около 15 видов)- катадромные рыбы. Живут они в различных областях земного шара. Среди рыб южного полушария катадромными являются многие представители семейств галаксиевых, аплохитоновых и таких морских семейств, как, например, бычковые или кефалевые.

Наконец, есть рыбы, которых нельзя однозначно отнести ни к одной из перечисленных выше категорий. Это некоторые тропические бычковые или новозеландская Cheimarrichthys forsteri. Они живут в пресной воде и здесь же нерестятся, но их молодь мигрирует в море и только спустя определенное время возвращается в прежние места обитания.

Причины перемен биоцикла (однократных - у тихоокеанских лососей, многократных - у рыб, размножающихся повторно) требуется объяснить с позиций исторической зоогеографии. Считается, что живущий в одних условиях вид ко времени размножения нуждается в их смене на условия, в которых жили его отдаленные предки. Следовательно, нужно допустить, что анадромные виды сформировались в пресных водах, а катадромные - в море. Морское происхождение катадромных рыб подтверждается еще и тем, что большинство из них относится к чисто морским семействам и отрядам. Есть и еще одно косвенное доказательство. В пресных водоемах, недавно образовавшихся в результате вертикальных тектонических движений островов,   живут   катадромные рыбы, которые никаким другим путем, кроме морского, проникнуть сюда не могли.

Детально изученные нерестовые миграции речных угрей - европейского и американского - убедительно доказывают, что их предки жили в тропических морях. Это подтверждается и характером ареалов других видов семейства: живущие в пресных водах Индонезии и Северной Австралии виды размножаются в близлежащих тропических морях, а виды угрей, обитающие в Северной Америке, Японии и Южной Австралии, предпринимают дальние миграции в тропические части океанов.

Вопрос о происхождении определенных видов пресноводных рыб от морских предков, а также возможность выявить следы этого происхождения в миграционных путях нынешних популяций решается по-разному. Для зоогеографа, изучающего ареалы пресноводных рыб, важно знать, каким путем происходило их расселение - через моря, куда впадают реки, населенные этими видами рыб, или через соединявшиеся притоки разных рек. Последнее вполне возможно и сегодня во время сильных разливов, а в прошлом было еще более вероятным. Так, палеогеографы установили, что реки Темза и Рейн соединялись в одном из межледниковий.