Согласно дарвиновской теории эволюции, каждый вид возникает в определенной части земной поверхности и его первоначальный ареал в зависимости от характера формообразовательного процесса может быть большим или меньшим. Но со временем он расширяется, что происходит в результате расселения организмов. Под расселением, по определению А. И. Толмачева (1974), следует понимать динамический процесс распространения видов за пределы занимаемой ими территории.

Изменения ареалов прослеживаются по изменениям очертаний их границ. Как правило, процессы изменения границ ареалов протекают постепенно и ускользают от прямого наблюдения. Лишь редко очертания границ меняются в течение одного или двух столетий, и поэтому изменения устанавливаются с достоверностью.

Предпосылками  расселения животных являются колебания численности особей в популяциях. Эти колебания происходят вследствие изменений соотношения между рождаемостью и смертностью особей. При увеличении плотности популяции у ее членов появляется тенденция к расселению, при уменьшении - к потере части занимаемых участков. Остановимся на некоторых причинах, вызывающих изменение числа особей на единицу площади. Прежде всего отметим, что имеются виды с очень большими колебаниями численности и виды, численность которых меняется слабо. Например, амплитуда колебаний численности мышевидных грызунов в степи достигает пятисоткратных размеров. У трески "урожайное" поколение может превосходить "неурожайное" более чем в пятьдесят раз. Огромны колебания численности насекомых-вредителей. У пчел же они невелики. Интенсивность размножения животных зависит от запасов корма, климата, числа врагов и конкурентов и ряда других факторов, выяснить которые часто бывает трудно.

Площадь обитания популяции того или иного вида, как правило, не однородна. Где-то есть более благоприятные для нее районы, другие места менее благоприятны, и это приводит к изменению соотношения рождаемости и смертности. Считается, что самые благоприятные участки расположены в центре ареала или площади, занимаемой популяцией. На периферии этой площади условия жизни хуже. Здесь смертность превышает рождаемость и поддержание численности популяции возможно только за счет смещения части особей из центра к периферии. Тогда фактические границы ареала будут определяться постоянным колебанием соотношения между тенденцией их к расширению у центра и к уменьшению по периферии. В результате популяции изменяются не только по численности, но и по занимаемой площади, которая в благоприятные периоды расширяется, а в неблагоприятные сокращается. На периферии ареалов из-за этого происходит постоянная пульсация, приводящая к изменениям их границ.

Темпы расширения ареалов различны у разных видов, и это связано как с особенностями среды обитания, так и с характером самих видов. Способность видов к расселению зависит от их структурных, физиологических, поведенческих, популяционных и других свойств и носит название вигильности. Вагильность вида осуществляется в определенных условиях среды, влияющих на плодовитость, дальность разноса зачатков (икра, личинки) и на другие свойства организмов, обусловливающие эту способность (Воронов, 1974). Расселение животных - многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий. Различают вагильность активную (организмы расселяются благодаря самостоятельному передвижению - полет, плавание, бег), пассивную (расстояние преодолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т. д.) и смешанную (сочетание активной и пассивной вагильности).

Как уже говорилось, популяции вида размещаются на подходящих для их обитания территориях. Отсутствие необходимых для вида условий в каком-либо месте исключает возможность его пребывания там. Поэтому универсальной преградой к расселению является именно отсутствие этих условий. Следовательно, чем больше экологическая валентность вида, тем успешнее осуществляется заселение им новых территорий. Тем не менее, возможность этого процесса не исчерпывается пределами экологической валентности. Вопрос относительно роли условий существования и пределов выносливости уже рассматривался. Он имеет прямое отношение к вопросу о свойствах среды как преградах к расселению.

Преграды к расселению можно условно свести к физическим и экологическим. К первым для сухопутных животных относятся прежде всего водные пространства, для водных организмов - большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Относительно преград для расселения морских животных следует сказать, что Мировой океан - среда сравнительно однородная, поэтому ареалы его обитателей, как правило, очень большие по площади. Это касается не только таких отличных пловцов, как китообразные, но и сидячих форм из мира беспозвоночных. Наиболее серьезной преградой для расселения морских животных оказывается суша, в том случае, когда обойти ее мешают не соответствующие требованиям вида соленость, давление, температура воды и т. п. К примеру, обитатели литоральной зоны тропического побережья Африки и Южной Америки резко отличаются на западе и востоке своего ареала. Смещению фаун препятствуют холодные течения или участки суши. По-видимому, фауна в литоральной зоне океана вообще встречает больше преград по сравнению с фауной других зон. Немалую роль в этом смысле играют и глубины открытого океана. Пересечение их видами, обитающими в литорали, сильно затруднено или вообще исключается. С. Экман (1935) и Б. Ренш (1950) обнаружили, что наибольшее сходство свойственно фаунам литорали тропической зоны Индийского океана, Красного моря и западной части Тихого океана, с одной стороны, и северной части Тихого океана у берегов Северной Америки и Северо-Восточной Азии - с другой.

Гораздо меньше препятствий при расселении встречают абиссальные виды. Это нередко обусловливает их чрезвычайно широкое распространение. В силу однообразия температуры на больших глубинах температурный фактор здесь не является решающим, как это наблюдается в литоральной зоне. Вместе с тем абиссальные животные весьма чутко реагируют на изменение давления, и любые подводные пороги служат для них серьезным барьером. Известно, что глубоководья морей Северного полярного бассейна изолированы от Атлантики и Тихого океана подводным порогом Уэйвелла-Томпсона на западе и мелководьями Берингова пролива на востоке. Тем не менее, более древние формы абиссали по обе стороны этих барьеров одинаковы или сходны, что свидетельствует об относительной "молодости" преград.


В отличие от Мирового океана пресноводные бассейны не представляют единого целого, что сильно затрудняет расселение животных этого биоцикла. Основными преградами здесь следует считать море (соленую воду) и водоразделы (участки суши между водоемами). К числу местных препятствий относятся также водопады и пороги на реках. Изоляция отдельных бассейнов, в особенности озер, не соединенных речными системами, чрезвычайно велика. Это приводит к появлению узких ареалов очень многих видов, что не типично для обитателей других биоциклов. Поскольку географическая изоляция способствует эволюции организмов, темпы формообразовательных процессов в пресноводных бассейнах также выше, чем в море, и только кратковременность существования их исключила возникновение более богатой фауны. Однако среди пресноводных видов нередко встречаются и такие, которые обладают громадными ареалами. охватывающими несколько материков. Это главным образом представители простейших, червей, коловраток и других мелких животных, обладающих высокой экологической валентностью и универсальными способами расселения. Они-то и придают водоемам, расположенным далеко друг от друга, некое географическое сходство. С другой стороны, моллюски, высшие раки, насекомые и в особенности рыбы отличаются значительно более узким распространением. По-видимому, распространение первых определяется возможностями существования, а вторых - возможностями расселения, а также историческими причинами. Указанные различия могут сглаживаться благодаря тому, что мелкие размеры многих животных (или их стадий развития) позволяют им расселяться пассивным путем, о чем будет сказано ниже. В общем экологические факторы, определяющие существование пресноводных животных, одновременно ограничивают и их распространение.

Преградами, препятствующими распространению сухопутных животных, в первую очередь являются границы других биоциклов - морей и пресных вод. Существование громадного количества узких ареалов на суше свидетельствует о том, что число преград к расселению здесь больше, чем где бы то ни было. Морские проливы, особенно большой ширины, представляют собой непреодолимый барьер для нелетающих видов наземных животных. Известно, что Мозамбикский пролив, ширина которого 400 км, разделяет Африку и Мадагаскар, населенные резко различающейся фауной. Морская вода неблагоприятна для тех пресноводных животных и наземных обитателей, которые не имеют непроницаемых защитных покровов. Поэтому активное расселение их через морскую   воду   практически   невозможно.

Этим объясняется отсутствие на островах большинства амфибий, типичных для материка. Рептилии благодаря особенностям строения кожи могут переплывать сравнительно узкие проливы. Таким образом, островные фауны всегда более бедны, а видовой состав их несбалансирован. При этом следует отметить, что фауна островов тем беднее, чем шире водная преграда, отделяющая их от ближайшего материка.

Как указывает Ф. Дарлингтон (1966), главную роль при расселении животных играет расстояние. По его данным, "если при пересечении широкого пространства протяжением 100 миль из тысячи особей выживает одна, то из другой тысячи, оставшейся на второй сотне миль, выживает опять только одна особь... тогда из миллиона также будет только один шанс, что этот представитель достигнет острова, расположенного в 200 милях от места расселения, и только один из миллиарда, что он достигнет острова, отделенного 300 милями открытого морского пространства".

В ряде случаев роль серьезной преграды к расселению животных выполняют реки. Крупные реки нередко разделяют соседние территории, населенные различной фауной. Амазонка, например, служит границей распространения 50 видов птиц, сотен видов насекомых и других животных. Волга в низовьях, с одной стороны, представляет западную границу распространения многих степных и пустынных видов млекопитающих (желтого суслика, хомячка эверсманна, пегой землеройки), а с другой - восточную границу ареала слепыша и крапчатого суслика. Такой же фаунистической границей служит Днепр в нижнем течении. На правобережье его встречаются крот, крапчатый суслик, зеленая ящерица, из насекомых светлячок, в левобережных степях эти животные отсутствуют. С. И. Медведев (1932) подсчитал, что Днепр препятствует распространению на запад приблизительно 40 видам насекомых. По данным Р. Келсона (1951), река Колорадо севернее Большого каньона (штат Юта) является серьезной преградой для расселения грызунов: ни один род их не ограничен в своем расселении рекой, 12 видов встречаются на обоих берегах, 2 - обитают лишь на западном, 11 -на восточном, 4 подвида - общие, 10 - встречаются только на востоке, 12-на западе от реки. Поскольку экологические условия на обоих берегах упомянутых рек сходны, можно в целом сказать, что реки играют главным образом роль механической преграды к расселению.