Очень редко какой-либо вид заселяет все области, полностью удовлетворяющие его экологическим требованиям. Несомненно, большинство европейских животных нашли бы где-нибудь в Северной Америке вполне подходящие климатические условия и необходимую пищу. Значительная часть нашей фауны могла бы поселиться еще дальше: например, в умеренных зонах Южной Америки, Южной Африки или Новой Зеландии. Однако существуют преграды, которые мешают животным заселить все пригодные биотопы. Во многих случаях они очевидны: рыбы, как правило, неспособны расселяться по суше, поэтому соседствующие водоемы нередко имеют различный видовой состав. Пресная вода представляет непреодолимую преграду для морских обитателей, равно как морская вода - для пресноводных.

Для расселения наземных животных такой непреодолимой преградой обычно является водное пространство. Вследствие этого фауна островов тем беднее, чем более они изолированы.

Как ни странно, вода может препятствовать расселению даже хороших пловцов. Так, южная граница распространения капибары, или водосвинки (Hydrochoerus capybara), проходит по северному берегу Ла-Платы, хотя этот самый крупный грызун живет у воды и прекрасно плавает. Притоки Амазонки нередко служат границами ареалов даже для птиц, которые свободно могли бы через них перелететь. Это объясняют тем, что животные со сравнительно скрытным образом жизни обычно избегают появляться над открытой водной поверхностью, где им угрожает опасность нападения хищных птиц.

Правильно такое объяснение или нет, сказать трудно, но в основе данного явления несомненно лежат врожденные особенности поведения, без которых подобные преграды потеряли бы смысл. Именно наследственно закрепленные нормы поведения приводят к тому, что оз.  Верхнее при расселении лесных обитателей преградами подчас оказываются участки открытых пространств, в принципе вполне преодолимые. А для животных открытых ландшафтов такими препятствиями становятся леса.

Резкая смена климата, недостаток пищи или недоступные перевалы часто делают невозможным переход через горные хребты. Вытянутые с востока на запад, они представляют, как правило, весьма существенное препятствие. Напротив, горные хребты, вытянутые с севера на юг, такие, как Анды, способствуют проникновению ближе к экватору более холодолюбивых животных. Поднимаясь на большие высоты и поселяясь там, они таким образом даже пересекают тропический пояс. Но все же суровый климат затрудняет преодоление и этих год.

Значение гор как преград расселению ярко демонстрирует фауна острова Суматра. Животный мир юго-западных и северо-восточных равнин, разделенных по всей длине острова цепью гор, различается значительно больше, чем фауны северо-восточной равнины и полуострова Малакка. Горная преграда в этом случае оказалась более эффективной, чем морской пролив шириной в 100 км.
Не будем перечислять все преграды, которые определяются экологическими особенностями животных. Заметим только, что большинству мелких животных трудно преодолеть, казалось бы, совсем незначительные препятствия. Дождевому червю, например, едва ли удастся перебраться через улицу, равно как и мыши не переплыть узкий, но быстрый ручей.

Что же препятствует расселению в водном пространстве? Для животных, жизнь которых тесно связана с "морской травой", дно за пределами растительного пояса - мертвая зона. В той же мере, как для наземных животных, открытый океан является преградой для всех придонных (бентосных) организмов, которые не могут жить на больших глубинах. Напротив, расселению глубоководных животных мешают подводные горы. Вкратце отметим еще, что есть и огромные морские "пустыни", и области, совершенно непригодные для жизни из-за высокого содержания сероводорода (в норвежских фьордах и в глубинах Черного моря).

Преодоление многих преград легко объяснить временным их исчезновением. В первую очередь это относится к замерзанию водоемов, когда не только реки, но и морские проливы оказываются вполне проходимыми. Известны, правда, в основном только для млекопитающих, многочисленные примеры использования таких ледяных мостов. На остров Сарема, например, регулярно попадают волки, а северные олени не раз добирались до Новой Земли.

Временное исчезновение водных преград может объясняться и по-другому: в крайне засушливые годы сильно мелеют или вовсе пересыхают реки, длительно дующие с берега ветры устанавливают "воздушную" связь островов с материком. Наконец, даже столь необычные возможности, которые появляются в период землетрясения или извержения вулканов, помогают преодолеть, казалось бы, непреодолимые пространства. Сейчас сооружение мостов и дамб уничтожает водные преграды, а строительство каналов - сухопутные.

Расселение животных

Когда речь идет о преодолении преград, то это понятие употребляется для самых различных препятствий, оказывающихся на пути расселения животных. Конечно, особый интерес представляют препятствия, преодолеть которые удается, может быть, раз в сто или тысячу лет.

Преграды преодолеваются активно или пассивно. Нередко процесс расселения включает оба компонента, причем в отдельных случаях бывает трудно оценить их относительное значение. Так, ежегодно мы сталкиваемся с массовыми перелетами тлей, например капустной тли (Brevicoryne brassicae). Тли начинают свой перелет активно, вовсю работая крылышками, затем их подхватывают воздушные потоки и переносят на значительные расстояния, порой более 100 км, тем самым обеспечивая их расселение.

Активное, равно как и пассивное, расселение животных часто проходит наиболее успешно только на определенных этапах их развития. К образованию в процессе эволюции особой стадии расселения привела, очевидно, межвидовая конкуренция, поскольку это способствовало более полному использованию занимаемого биотопа и лучшему перемешиванию генофонда (распространению и перекомбинациям полезных генов). У позвоночных важную роль в расселении играют прежде всего молодые животные, которые перемещаются гораздо активнее, чем взрослые.


Существование особых стадий расселения очень характерно для насекомых. Способность к полету взрослых насекомых (имаго) важна не только для поисков партнера в период спаривания. Это доказывают тли, о которых речь шла выше: летом среди летящих животных можно найти одних лишь самок. Интересно, что после расселения крылья у многих тлей редуцируются. Расселяющиеся крылатые стадии характерны для короедов, муравьев и термитов. Сохранение у них хотя бы временно способности к полету и расселению оказывается более выгодным, чем высокая плодовитость, которая обеспечивается бескрылостью. (Эволюция очень многих насекомых шла иным путем.)

Некоторые пауки "в юности" также проходят стадии расселения, когда они, паря на длинных паутинках, покрывают большие расстояния. Личинки ряда клещей, находясь на других животных, например насекомых, расселяются при помощи чужих крыльев.

Это явление, названное форезией, встречается и в других группах, в частности у личинок некоторых насекомых и круглых червей (нематод). "Кивающие" личинки нематод, живущие в навозе, до тех пор размахивают задним концом тела, пока не прицепятся к какой-нибудь мухе. Вместе с ней они перебираются на свежую коровью лепешку.

Для сидячих и малоподвижных морских животных существование особых стадий расселения играет исключительно важную роль. Но шансы на то, что волны и течения доставят их личинки на место, пригодное для поселения, очень невелики - нужно ведь, чтобы подходящими оказались и глубина, и характер дна, и пища. Вот почему на свет появляется огромное количество потомства. Задачу расселения берут на себя крошечные планктонные личинки. Они имеются у губок, кишечнополостных, плоских, кольчатых и других червей, ракообразных, иглокожих и оболочников. Когда представители этих групп проникают в пресные воды, они, как правило, утрачивают стадию планктонной личинки. Исключение представляет речная дрейссена (Dreissena polymorpha), у которой, как и у морских моллюсков, есть планктонная личинка - велигер. Велигер невозможно задержать никакими защитными решетками. В результате дрейссены поселяются в водозаборных сооружениях ГЭС и водопроводных станций, что представляет уже серьезную опасность.

Сходную роль выполняют также стадии, устойчивые к высыханию. Фактором расселения в этом случае служит ветер.

Возможности активного расселения животных и его эффективность

Лучше всех приспособлены к расселению птицы. Трудно сказать, насколько действительно непреодолимы для них те или иные преграды. И все-таки относительное постоянство границ ареалов при широко известных летных качествах многих мигрирующих птиц позволяет предположить, что даже у этих высокоразвитых животных физическим факторам отводится весьма значительная роль. Иначе едва ли можно объяснить привязанность к "дому" многих перелетных птиц, возвращающихся к прежнему гнезду или в его ближайшие окрестности. Причем и на местах зимовок, и на пути пролета часто имеются все условия для гнездования. Серая ворона, например, вполне могла бы гнездиться в районах, заселенных черной вороной, куда она прилетает зимой. Однако такие случаи встречаются очень редко, главным образом на стыке ареалов. Некоторые среднеевропейские птицы (городская ласточка, черный аист, щурка и выпь) все же заселили южные места зимовок. Белые аисты вот уже более 30 лет пытаются гнездиться в Южной Африке, но до сих пор не образовали там устойчивой местной популяции.

В большинстве случаев перелеты приводят дашь к некоторому, очень ограниченному расширению ареала. Так что первое впечатление далеко не соответствует действительности.

О физических возможностях птиц говорит уже одно то, что в Европу нередко залетают американские птицы, даже мелкие певчие. А в США вдруг появляются европейские чижи, щеглы, юрки, зяблики и зеленушки. Правда, не всегда можно поручиться, что эти птицы не улетели из клеток. Тем не менее, преодоления преград отдельными животными еще недостаточно для переселения вида. Поэтому, пожалуй, счастливой случайностью можно считать, что предки дарвиновых вьюрков заселили когда-то Галапагосские острова, а предки гавайских цветочниц оказались на Гавайях.