В связи с характером питания у головастиков не развивается желудок. Потеря желудка в этих случаях биологически целесообразна, поскольку в кислотной фазе пищеварения при таком типе питания было бы необходимо тратить большое количество энергии на нейтрализацию резко щелочного корма.

Личинка, перешедшая к активному способу питания, начинает также и активно двигаться. По форме она уже отличается от только что вылупившейся. Тело её становится более округлым, хвост удлиняется и расширяется за счёт развития вокруг него плавника, превращаясь в сильный орган движения. Однако значительно развившийся хвостовой плавник головастиков служит не только как орган движения. Постепенно в нём развивается мощная сеть капиллярных сосудов, и он становится дополнительным органом дыхания (Медведев, 1939).

Этим не ограничиваются изменения, происходящие с органами дыхания на стадии прорыва рта.

Наружные жабры к этому времени достигают максимума развития. В то же время вступают в действие заменяющие их внутренние жабры. Начинается это с того, что жаберные мешки прорываются и образуется узкая вертикальная щель, ведущая из глотки наружу, - жаберная щель.

Первыми открываются таким способом вторая и третья жаберные щели, несколько позднее первая и, наконец, самая задняя жаберная щель - четвёртая.

Тотчас же после открытия жаберных щелей начинают развиваться внутренние жабры в виде рядов небольших сосочков по краю жаберной щели. Они быстро растут и ветвятся, образуя перистые пучки. Раньше чем откроется рот, возникают оперкулярные складки - жаберные крышечки в виде двух парных складок кожи по бокам. Эти складки вскоре соединяются друг с другом на нижней поверхности головы. Вслед за открытием рта жаберные крышечки начинают быстро расти назад, прикрывая как бы чехлом жабры. Задний край складки сливается со стенкой тела вдоль всей правой стороны и с нижней поверхности; с левой же стороны тела он остаётся свободным и вытягивается назад в виде короткой трубочки. Посредством последней заключённая под крышкой полость сообщается с наружной средой.

После образования жаберной крышки наружные жабры быстро дегенерируют, причём жабры левой стороны сохраняются несколько долее правых и нередко в течение некоторого времени высовываются наружу через оперкулярную трубочку.

Исчезновение наружных жабр и замена их внутренними у личинок бесхвостых земноводных связана с переходом к активному планктонному или детритному питанию, при котором наружные жабры оказываются особенно уязвимыми. В этот период преимущества наружных жабр теряются и жаберные лепестки, располагающиеся между телом наружной жабры и жаберной перегородкой, вторично преобразовываются во внутренние жабры особого типа с древовидной формой ветвления.

Внутренние жабры, пришедшие на смену наружным, имеют большую поверхность и полнее удовлетворяют возросшие требования организма в кислороде. В перегородках между щелями развиваются скелетные образования - жаберные дужки, входящие в состав скелета черепа.

Вскоре после прорыва рта заканчивается формирование жаберных сосудов и возникают капиллярные сосуды во внутренних жабрах.

Таким образом, заканчивается формирование личиночных органов, обеспечивающих головастику подвижность, максимум кислорода и возможность активного питания.

Пёстрая, или мадагаскарская мантелла (Mantella baroni)

Возрастающая подвижность животного и развитие мускулатуры сопровождается дальнейшим развитием хряща в скелете головастика. Вокруг хорды постепенна образуется 9 хрящевых позвонков, дуги которых возникают несколько раньше, чем тела. Продолжающий формироваться череп также становится хрящевым.

Увеличивающаяся активность приводит и к некоторым усложнениям в строении органов чувств, например слухового пузырька. Он делится на два отдела, и: образуются полукружные каналы. Активное питание, движение, усиление окислительных процессов повышают обмен веществ, в связи с чем на данном этапе заканчивается формирование печени и головной почки, закладывающейся много раньше, а также начинает развиваться выделительный орган, функционирующий во взрослом состоянии. Почка, присущая взрослому животному, возникает несколько позади первичной личиночной почки.

Примерно на 20-й день, когда головастик достигает 24-26 мм длины, появляются одновременно передние и задние конечности. Они представляют собой бугорки мезодермы, покрытые эпителиальной тканью. Задние конечности хорошо заметны сразу, а передние долгое время скрыты под жаберной крышкой. Первое время конечности растут очень медленно.

На стадии появления конечностей у головастика прорываются внутренние ноздри - хоаны, уже есть гортанная щель, прикрытая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки - лёгкие, доходящие до заднего конца полости тела.

Ещё не скоро головастик выйдет на сушу и станет взрослой лягушкой, а система наземных органов дыхания у него уже развита.

Важные изменения происходят и в органах кровообращения. В единственном до сих пор предсердии появляется перегородка, делящая его на правую и левую части. Примерно к моменту образования перегородки в предсердиях заканчивают своё развитие и вступают в связь с лёгкими лёгочные вены. Приносящий и выносящий сосуды получают сообщение друг с другом ниже жаберных капилляров, т. е. минуя их. Таким образом, кровь из сердца может идти в спинную артерию, минуя жабры. Благодаря такому прямому сообщению выносящих и приносящих сосудов в лёгочную артерию, отходящую от выносящего сосуда 4-й дуги, также попадает неокислённая кровь, идущая от сердца.

Следовательно, уже на ранних стадиях развития головастик имеет малый круг кровообращения, характерный для наземных животных. По нему неокислённая кровь через лёгочную артерию идёт из сердца в лёгкие, а затем по лёгочным венам в левое предсердие возвращается окисленная кровь. Однако на описываемой стадии развития прямое сообщение в жаберных сосудах настолько узко, что в лёгкие попадает незначительное количество крови. Основная её масса проходит через жабры. Вряд ли можно говорить о функционировании лёгких на этой стадии.

Приблизительно на седьмой неделе развития конечности подразделяются на суставы, а ещё через неделю появляются пальцы. К концу второго месяца начинают функционировать лёгкие. Некоторое время лёгочное дыхание существует наряду с жаберным.

Личиночному развитию приходит конец. Приближается время метаморфоза, когда головастик должен превратиться во взрослое животное и перейти к наземному образу жизни.

В течение всей личиночной жизни головастик растёт. В первую половину его развития, до появления почек конечностей, когда усиленно идут процессы формирования различных органов, головастик остромордой лягушки увеличивается за день на 0,4 мм. Наибольшей интенсивности рост животного достигает в промежуток времени от появления почек (зачатков) конечностей до дифференцировки задних конечностей на отделы, т. е. как раз в то Бремя, когда процессы дифференцировки органов приближаются к концу и ослабевают. В это время личинка увеличивается приблизительно на 0,7 мм в день. Затем интенсивность роста вновь падает и перед метаморфозом головастик увеличивается в день на 0,4 мм (Ирихимович, 1947).