Для всех земноводных характернейшей особенностью развития следует считать то, что их личинки ведут иной образ жизни, чем взрослые формы, и вся их организация приспособлена к жизни в воде. В конце личиночного развития наступает быстрый процесс превращения (метаморфоз), во время которого происходит резкое преобразование их организации.

Так же как наружное оплодотворение и развитие яиц в водной среде, развитие с превращением в известной мере унаследовано земноводными от их рыбообразных предков. Личинки с наружными жабрами известны у двоякодышащих, многопёрых и ряда других рыб.

1. Общие особенности развития и роста головастиков. Каждый видел своеобразных личинок лягушки чёрных, подвижных головастиков, кишащих в водоёмах летом. Однако особенности строения этих животных мало известны, а образ жизни почти совсем не изучен.

Личинки всех наших земноводных имеют перед выклевом одноклеточные железы, выделяющие фермент, который растворяет оболочки. При помощи этого фермента и происходит освобождение личинки из яйца. Особенности строения появившихся на свет головастиков находятся в соответствии с особенностями их жизни.

Так, у только что вылупившейся личинки травяной и остромордой лягушек части тела ещё едва обозначены. Голова отделена от туловища лёгким перехватом, а задний конец зародыша вытянут в коротенький вырост - хвост. Хвост окружён нешироким плавником, идущим и вдоль спины личинки. Единственным скелетным образованием в это время является хорда. Новорождённые личинки, имеющие такое строение, неспособны активно двигаться. Первое время они большими гроздьями неподвижно висят на пустых оболочках яиц, из которых вышли, удерживаясь особым личиночным органом прилипания - подковообразной присоской. На этой стадии развития головастики не могут активно кормиться. Они продолжают питаться за счёт желтка. На нижней поверхности головы такого головастика уже ясно обозначено ротовое впячивание, прилегающее к тонкостенной широкой глотке. Однако в связи с тем, что личинка ещё активно не питается, сообщения между, этими двумя отделами пищеварительной системы нет и ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка переходит в резко суживающийся пищевод, за которым следует короткий недифференцированный на отделы кишечник. Полость пищеварительной системы заполнена желтком, и только на спинной стороне проходит узкий канал, загибающийся вниз, где кишка сообщается с внешней средой через заднепроходное отверстие. Раннее развитие анального отверстия связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных органов, которые развиваются и функционируют у головастика очень рано. Выделительные органы - парные округлые тела - заключены в спинном отделе стенки тела, непосредственно сзади околосердечной полости. По своему местоположению и строению почки личинок амфибий являются наиболее просто устроенными выделительными органами, известными у позвоночных животных. Они носят название головных почек и функционируют только у зародышей и личинок. У только что вылупившегося головастика, несмотря на то, что он не передвигается и не разыскивает активно корм, процесс дыхания, по сравнению с зародышем, находящимся в яйце, значительно активизируется. Это происходит благодаря тому, что незадолго до вылупления, в дополнение к существующим дыхательным системам, появляются наружные жабры.

Жабры образуются в виде двух пар небольших отростков по бокам головы. К моменту вылупления развивается третья пара наружных жабр. В дальнейшем жабры разделяются на целый ряд разрастающихся и ветвящихся жаберных лепестков.

Наружные жабры, как специально личиночные органы дыхания, представляют собой видоизменившиеся внутренние жабры, разросшиеся из жаберной, полости наружу. По сравнению с внутренними жабрами они имеют то преимущество, что могут функционировать значительно раньше того, как появится механизм, нагнетающий воду к внутренним жабрам. Следовательно, наружные жабры, постоянно омываемые свежей водой, могут функционировать на очень ранних стадиях развития. У некоторых рыб, живущих в заболоченных водоёмах, также образуются наружные жабры.

Несмотря на то, что на описываемой стадии функционируют только наружные жабры, у головастиков лягушки уже имеются органы дыхания, приходящие им на смену, внутренние жабры. Жаберные мешки закладываются у зародыша на очень ранних стадиях развития. Они возникают как вертикальные кармановидные складки глотки, растущие кнаружи. В стенках глотки, лежащих между соседними жаберными мешками, развивается скелет жаберного аппарата - жаберные дужки. Отметим, что у только что вылупившегося головастика есть также и зачатки лёгких. Степень развития наружных жабр значительно варьирует даже у различных особей одного и того же вида. Так, у головастиков травяной лягушки, содержащихся одиночно в аквариуме, жабры развиты значительно меньше, чем в том случае, когда личинки скапливаются в массе.

В связи с тем, что на первой стадии развития личинки ещё активно не отыскивают пищу и малоподвижны, органы чувств развиты у них слабо. На переднем конце головы только что вылупившегося головастика есть парные ямки - органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежащих под кожей по бокам головы. Важнейшее значение в это время имеют органы боковой линии - особые органы в виде небольших сосочков эпидермиса, которые расположены рядами вдоль -всего тела, вокруг глаз и на других частях головы. Органы боковой линии хорошо развиты у рыб и связаны с водным образом жизни. Они воспринимают колебания воды, исходящие от различных окружающих головастика предметов.

Головной мозг этого крошечного животного, едва достигающего 10 мм длины, в основных чертах сформирован. Но от головного мозга взрослой формы он отличается почти полным отсутствием мозжечка и передних полушарий. Вместо полушарий мозга имеются только небольшие парные зачатки их. Эти особенности строения мозга головастика стоят, видимо, в связи с малой активностью организма и слабым развитием органов чувств. У личинки хорошо развит верхний мозговой придаток - эпифиз, совершенно исчезающий у взрослых животных.

Крупные изменения в жизни и строении головастика происходят через несколько дней после вылупления. У остромордой лягушки это наступает примерно тогда, когда головастик достигает 14 мм длины. В это время у него прорывается рот. В связи с этим губы начинают быстро расти вперёд и маленький, по сравнению со ртом лягушки, рот головастика оказывается окружённым выдающимися вперёд бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хоботок. Верхняя и нижняя губы в углах рта без заметного перерыва соединяются между собой. Верхняя губа меньше и менее подвижна, чем нижняя. Нижняя губа длиннее и шире, но в то же время значительно мягче и подвижнее. По свободному краю её идут в несколько рядов небольшие мясистые сосочки, имеющие, по-видимому, осязательную функцию. Они скопляются преимущественно в углах рта. Перегородкой, отделяющей хоботок или полость губ от ротовой полости, служит развивающийся к этому времени клюв. Он состоит из двух крепких роговых челюстей. Внутренняя поверхность обоих губ между свободным краем их и клювом образует в поперечнике складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие чёрные роговые зубчики. Каждый из зубчиков головастика - это одна видоизменённая эпителиальная клетка. Он быстро изнашивается, и на смену ему немедленно возникает точно такой же.

Число зубных рядов у головастиков различных видов неодинаково и служит их отличительным признаком.

Наиболее характерным для черепа головастика будет раннее развитие и значительные размеры тех хрящей в переднем отделе головы, которые связаны с челюстями. Раннее появление и крупная величина губных хрящей, раннее прикрепление хорошо развитой челюстной дужки к мозговой коробке, массивный характер подчелюстной дуги -- все эти особенности есть приспособление к укреплению скелета, поддерживающего роговые челюсти, и связаны с развитием мускулатуры, двигающей их. Эти особенности характерны для головастика и не выражены у лягушки; при метаморфозе они исчезают или существенно видоизменяются.

После прорыва рта желток всасывается и головастик начинает самостоятельно питаться. Личинки бесхвостых употребляют в пищу всегда массовые корма, сравнительно легко заменяя один другим. Иначе головастики, образующие часто большие скопления, не могли бы найти для себя достаточного количества пищи, не могли бы существовать. Прежде всего, они поедают яйцевые оболочки, на которых висели первые дни жизни. Затем переходят на питание зелёными частями растений, одноклеточными водорослями, гниющими остатками растительных и животных организмов, мелкими беспозвоночными. Все эти корма становятся доступными личинкам благодаря их сложному скоблящему ротовому аппарату.