Происходит половая дифференцировка. За счет жирового перерождения передней трети полового зачатка образуется жировое тело.

Окончательно исчезает первичная почка, а ее проток делится вдоль, распадаясь на два канала: вольфов и мюллеров. У самок мюллеров проток служит яйцеводом, а вольфов - мочеточником. У самцов мюллеров канал редуцируется, а вольфов служит и мочеточником, и семяпроводом.

Заканчивается окостенение скелета, формируются появившиеся незадолго перед метаморфозом пояса конечностей и значительно вырастают сами конечности. Последней метаморфизирует кожа.

Постепенно рассасывается и исчезает хвост, ткани которого идут на питание метаморфизирующего организма.

Головастик превращается в лягушку и выходит на сушу. В это время его отношение к воде явно отрицательно. Брошенный в водоем лягушонок, если ему не угрожает опасность, моментально вылезает на сушу. А помещенные в банку с водой сеголетки, распластав задние лапы, лежат на поверхности воды, очень неохотно в нее погружаясь.

Последовательность метаморфических изменений у разных видов неодинакова. У бурых лягушек и жаб они совершаются гораздо быстрее, чем у других видов. У всех видов метаморфоз начинается с резорбции кишечника, затем освобождаются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Вслед за этим у всех наземных видов: травяной лягушки, серой жабы и чесночницы - происходит резорбция жабр и следующее за этим сбрасывание роговых челюстей и изменение ротового аппарата. Далее у жабы и чесночницы происходит метаморфоз кожи, после чего начинается рассасывание хвоста и изменение в строении глаз. У травяной лягушки изменение глаз и резорбция хвоста предшествуют метаморфозу кожи. У зеленых лягушек вслед за появлением передних конечностей происходит исчезновение хвоста и изменение глаза, а затем перестройка ротового аппарата и, наконец, резорбция жабр. Метаморфоз заканчивается изменениями в коже.

Таким образом, для наземных видов, особенно жабы и чесночницы, характерен ранний метаморфоз органов дыхания - потеря жабр и метаморфоз кожи, тогда как у зеленых лягушек эти процессы происходят в конце метаморфоза. Видимо, это объясняется тем, что для наземных видов метаморфоз сопровождается резкой сменой среды, а водные формы остаются и после метаморфоза в тесной связи со средой обитания головастика.

В период метаморфоза происходит резкое падение роста, как бы разделяющее весь процесс на два этапа: рост личинки и метаморфизировавшего животного. Только что метаморфизировавшая сеголетка обычно по размерам значительно меньше головастика.

Соответственно большей величине головастиков перед метаморфозом большой величины достигают и сеголетки. У камышовой жабы они достигают 10 мм, т. е. в 6,5 раза меньше взрослой, у травяной лягушки 15 мм, или сеголетки последних почти в 3,5 раза меньше половозрелых особей.

Виды, у которых откладка икры не растянута и происходит почти одновременно, отличаются и одновременным выходом молоди на сушу. Сеголетки бурых лягушек и жаб появляются вдруг в огромных количествах. Берега водоемов оказываются усыпанными крошечными земноводными, расселяющимися на суше.

Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после превращения головастика.

Раньше других достигает половой зрелости жерлянка, приступающая к размножению на втором году жизни. Бурые и зеленые лягушки начинают размножаться на третьем году, а жабы на третьем-четвертом году, чесночницы на втором-четвертом, а квакши на втором-третьем году жизни. У ряда видов, например у серой жабы, отмечено, что самцы достигают половой зрелости раньше самок.

Наступление половозрелости резко не затормаживает роста. Рост земноводных, идущий и после метаморфоза, отличается значительной продолжительностью. У травяной лягушки, например, интенсивный рост идет до трех и более лет. Падение скорости роста происходит постепенно.

6. Строение, биология и превращение личинок хвостатых земноводных. Метаморфоз, строение и образ жизни личинок хвостатых земноводных значительно отличаются от бесхвостых.

Личинка обыкновенного тритона, покидающая яйцо, на 14-20-й день достигает 6,5 мм длины. По сравнению с личинками бесхвостых земноводных, она находится на значительно более поздней стадии развития, что связано с большим запасом желтка в более крупных, по сравнению с бесхвостыми, яйцах. У нее отчетливо выражен хвост, окруженный плавником, имеются зачатки передних конечностей и перисторазветвленные наружные жабры. Личинка тритона лишена присоски, но по бокам головы расположены железистые выросты - балансеры, характерные для ранних стадий личинок хвостатых земноводных, но быстро исчезающие.

Только что вылупившаяся личинка малоподвижна, но вскоре при плавании начинает функционировать не только хвост, но и конечности.

Личинка тритонов, вылупляясь на более поздних стадиях развития, раньше начинает активно питаться. Уже в день выклева у нее обозначается ротовая щель, а на второй день прорывается рот, заканчивающий свое формирование на 11-й день.

По характеру питания личинки не отличаются от взрослых форм. Они тоже хищники, но нападают на более мелкие организмы. Еще очень маленькие личинки тритонов, затаившись в зарослях, поджидают свою добычу - мелких беспозвоночных и резким броском кидаются на нее, широко открыв рот. Хищничество среди молоди тритонов возможно потому, что личинки, выходящие из одиночных яиц, отложенных через большие промежутки времени на значительных пространствах, не образуют больших скоплений и могут быть обеспечены кормом.

Характер питания определяет особенности строения и развития личинок хвостатых земноводных, отличающие их от бесхвостых. Так, рот у них ничем не отличается от рта взрослой формы, тогда как у головастиков рот по строению не имеет ничего общего со ртом взрослого животного. Длина кишечника у личинок хвостатых соответственно равна длине его у взрослой формы, тогда как у головастика длина кишечника не только относительно, но и абсолютно превышает длину кишечника взрослого животного. В связи с хищным образом жизни у молоди тритонов, в отличие от бесхвостых, крупные и хорошо развитые глаза, рано начинающие функционировать. На второй день выклева вместе со ртом открываются и жаберные щели. Однако внутренние жабры (в отличие от бесхвостых) не развиваются, а наружные жабры функционируют весь личиночный период жизни. Наружные жабры имеют то преимущество, что всегда омываются водой и постоянно функционируют.

У личинок разных видов, обитающих в различных типах водоемов, наружные жабры отличаются по своему строению. Так, у обитателей горных ручьев тело жабры короткое, плоское и довольно широкое, жаберные лепестки немногочисленны, сидят в два ряда вдоль свободного заднего края тела жабры и направлены назад. У личинок, населяющих небольшие стоячие водоемы, тело жабры вытянуто в более или менее длинный ствол, направленный назад и обычно дугообразно изогнутый вверх. По мере роста личинки число лепестков значительно увеличивается и, кроме того, между первичными лепестками развиваются еще чередующиеся с ними вторичные жаберные лепестки. Характерные особенности наружных жабр горноручьевых форм связаны с тем, что быстрое течение могло бы повреждать сильно разросшиеся вытянутые жабры. С другой стороны, большое количество кислорода в быстро текущей воде не требует значительного развития этих органов. Другое дело в стоячих водоемах, где недостаток кислорода неизбежно влечет за собой развитие удлиненных жабр с большим количеством жаберных лепестков. Как уже упоминалось, у многих личинок хвостатых первыми появляются передние конечности и только, когда на них уже обозначаются пальцы, начинается развитие задних конечностей. У обыкновенного тритона задние конечности появляются примерно на 20-й день личиночной жизни. И на передних, и на задних конечностях первыми закладываются и развиваются пальцы на обращенной внутрь (радиальной) стороне. По-видимому, пальцы радиальной стороны для живущей в воде личинки функционально важнее, чем пальцы внешней (ульнарной) стороны. При передвижении личинки по дну водоема конечности вначале касаются дна только радиальной стороной. У личинки гребенчатого тритона непомерно разрастаются пальцы, превосходя длину пальцев взрослых животных. Эти длинные пальцы, очевидно, служат органами, с помощью которых личинки могут цепляться за водяные растения. Длинная хрящевая нить, в которую продолжаются конечные фаланги пальцев, во время метаморфоза исчезает. Напротив, на хорошо развитых пальцах у личинок дальневосточного когтистого и семиреченского тритонов образуются роговые когти как приспособление к удержанию за дно и камни на быстром течении горных ручьев.