Личинки четырёхпалого сибирского тритона имеют конечности, первое время напоминающие остроконечные плавники.

В отличие от бесхвостых земноводных метаморфоз у хвостатых происходит постепенно, без резких внезапных изменений в строении животного. Такой характер метаморфоза определяется тем, что личинка имеет относительно мало личиночных органов и немногим отличается от взрослой формы, последнее связано с одинаковым образом жизни личинки и взрослых. И личинки, и взрослый организм у хвостатых - хищники. В связи с этим строение рта и относительная длина кишечника на протяжении всей жизни организма остаются примерно одинаковыми, не меняясь в течение метаморфоза, как это характерно для головастиков.

Во время метаморфоза животное переходит к лёгочному дыханию, исчезают жабры, зарастают жаберные щели, происходят изменения в "строении кожи и личинка превращается во взрослый организм. Такой характер метаморфоза называется эволютивным. В отличие от него метаморфоз, связанный с резкими, быстро следующими один за другим изменениями строения личинки, носит название некробиотического. Некробиотический метаморфоз свойствен всем бесхвостым и связан с большим количеством личиночных органов у головастика.

Действительно, головастик лягушки или жабы отличается от взрослого организма не только способом дыхания, но и характером пищи, способом движения и всей биологией. Питание зелёными частями растений или детритом, характерное для головастиков, после метаморфоза сменяется хищничеством. В связи с этим специфический ротовой аппарат и длинный спирально закрученный кишечник, приспособленные к личиночному питанию, должны исчезнуть. Та же участь постигает и водные органы дыхания - жабры, и водный орган передвижения - хвост. Так же, как у хвостатых, происходят изменения в строении кожи и глаз. Следовательно, у бесхвостых изменения, происходящие во время метаморфоза, гораздо более значительны, чем у хвостатых.

По темпу развития личинки обыкновенного тритона не уступают бурым лягушкам. Личиночный период у этого вида продолжается 60-70 дней. Однако у других наших хвостатых метаморфоз наступает значительна позже. Так, у когтистого и четырёхпалого тритона превращение личинки совершается, видимо, за два сезона, а у семиреченского тритона даже за три. Личинки огненной саламандры, родящиеся на свет с четырьмя ногами и размером в 25-30 мм, заканчивают своё превращение через 4-'5 месяцев, достигая к этому времени 55-65 мм длины.

Половозрелость у четырёхпалого тритона наступает на втором году жизни, у огненной саламандры на четвёртом, а у семиреченского тритона, видимо, на пятом.

7. Зависимость развития и превращения личинок от внешних условий. Существует много данных, говорящих о зависимости сроков развития личинок от температуры. Так, видимо, низкая температура горных ручьёв является фактором, определяющим значительное удлинение личиночного периода у обитателей этих водоёмов - когтистого и семиреченского тритонов.

Метаморфоз головастиков травяной лягушки при температуре в 10° заканчивается на 2 месяца позднее, чем при температуре в 25°. Обычна картина, когда выклюнувшиеся одновременно головастики в более глубоких, затенённых водоёмах не достигают ещё и стадии появления задних конечностей, а в хорошо прогреваемом водоёме в это время они уже заканчивают метаморфоз. Ту же закономерность можно иллюстрировать на примере средней продолжительности личиночного периода одного и того же вида в различных широтах. Так, головастики травяной лягушки в районе Архангельска заканчивают развитие в 60-65 дней, в Московской области за 45-55 дней, под Киевом - за 35-40 дней. У озёрной лягушки в Московской области личиночный период длится 80-85 дней, в районе Киева - 70-75 дней, на Кавказе (низменность) 55-60 дней.

Наконец, низкие температуры у северных границ ареалов ряда видов и в холодных горных водоёмах приводят к тому, что личинки не успевают метаморфизировать в этом же сезоне и зимуют в виде головастиков. Такие зимовки головастиков в горах известны для травяных, озёрных лягушек и для кавказской крестовки.

В глубоких водоёмах под Москвой в некоторых случаях остаются зимовать головастики более южных видов - озёрной лягушки и чесночницы.

Известно также, что скорость наступления метаморфоза связана с характером питания личинки. В условиях опыта удалось задержать наступление метаморфоза у личинок жабы-повитухи на 2 года, выкармливая их водорослями. Задержка метаморфоза на тот или иной срок под влиянием растительной пищи известна также для бурых лягушек и жаб. У головастиков чесночницы и зелёных лягушек, которые в большей степени растительноядны, чем головастики жаб и бурых лягушек, в естественных условиях метаморфоз наступает значительно позже.

Однако и характер питания не всегда объясняет особенности развития разных видов. Головастики жабы-повитухи предпочитают животную пищу. Скопления их часто встречаются на падали. Но, несмотря на это, метаморфоз у них происходит на 90-120-й день. Иными словами, личиночный период у повитухи такой же длинный, а иногда и более длинный, чем у прудовой лягушки, питающейся растительностью, и в два-три раза длиннее личиночного периода жаб, по характеру питания не отличающихся от повитухи (Кемерер, 1923).

О влиянии света на развитие головастиков существуют самые разнообразные мнения. Опыты одних исследователей показывают, что свет не влияет на развитие головастиков; опыты других, - что в темноте развитие их задерживается и, наконец, опыты третьих, - что в темноте головастики развиваются быстрее.

Ненормальное, замедленное развитие головастиков в темноте надо считать вполне естественным явлением, так как в этих условиях проявляется недостаток витамина D, образующегося в тканях животного организма только на свету, и происходит нарушение питания организма.

Однако новейшие исследования над головастиками травяной лягушки (Ирихимович, 1947), поставленные в одинаковых условиях питания, показали, что те животные, которые подвергались воздействию более короткого светового дня (6 часов в сутки были на свету), метаморфизировали немного скорее, чем головастики, находящиеся в условиях нормального светового дня (17 часов).

Разное количество света, получаемое личинками, сказывается только на поздних стадиях, начиная со стадии резорбции кишечника. На более ранних стадиях развития головастики не реагируют на количество получаемого света. Воздействие света на развитие головастиков происходит через железы внутренней секреции. Свет стимулирует деятельность передней доли гипофиза, гормоны которого в свою очередь возбуждают деятельность щитовидной железы, что и приводит к ускорению процессов метаморфоза. Безразличное отношение к свету личинок на ранних стадиях развития, видимо, объясняется тем, что железы внутренней секреции в это время у них ещё не функционируют. Вообще же следует отметить, что влияние света на головастиков и в период метаморфоза незначительно.

8. Неотения. В разные годы и в разных водоёмах процесс метаморфоза может задерживаться на большее или меньшее время. Очень интересны в этом отношении американские хвостатые амфибии - амбистомы. У ряда видов этого рода обычно метаморфоз не наступает вовсе. Наружные жабры никогда не исчезают, но у личинок формируются половые органы и наступает половозрелость. Такие организмы, не утерявшие личиночных черт строения, приступают к размножению. Размножение личиночных форм носит название неотении.

Способные к размножению личинки амбистомы широко известны под названием аксолотлей и часто содержатся у нас в аквариумах. При искусственном введении в организм аксолотлей гормона щитовидной железы - тероидина они метаморфизируют и превращаются во взрослых амбистом.

Ряд наблюдений в природе говорит о том, что в мелких водоёмах с высокими температурами метаморфоз у амбистом происходит обязательно и идёт сравнительно быстро. Напротив, в глубоких водоёмах с низкими температурами, как правило, остаются неотенические личинки - аксолотли.

Среди наших амфибий постоянная неотения не встречается. Однако в некоторые годы в тех или иных местах личинки тритонов, сохраняя наружные жабры - характерную черту личиночного строения, оказываются способными к размножению. Это явление может рассматриваться как полная случайная неотения. Среди наших бесхвостых амфибий полная неотения неизвестна. Однако значительная задержка метаморфоза бывает и среди этих форм, но при этом происходит только дальнейший рост личинки, а половозрелость не наступает. Это явление называется неполной случайной неотенией. Она чаще всего встречается у чесночниц, реже среди зелёных лягушек и жерлянок и ещё реже среди бурых лягушек.

Источник: Очерки по биологии. А.Г.Банников, М.Н.Денисова. Москва, 1956