2. Черты сходства головастика с рыбами. Развивающаяся личинка земноводных по целому ряду признаков обнаруживает сходство с рыбами. Так, по форме тела вылупившийся головастик напоминает крошечных, причудливых рыбок.

Это сходство не ограничивается только внешним видом. Дыхание и кровообращение у головастика происходят, как у рыб. Органом дыхания служат жабры. Вода, заглатываемая ртом, проходит через жаберные щели, и в омываемых водой жабрах происходит окисление крови. Окисленная кровь по выносящим жаберным сосудам поступает в спинную аорту и разносится по всему телу. По венам кровь собирается в сердце, которое у головастика на этой стадии развития, как и у рыб, двухкамерное, т. е. состоит из желудочка и предсердия. Из сердца по приносящим сосудам кровь попадает в жабры.

Сходство в кровообращении рыбы и головастика усугубляется ещё тем, что кровь из заднего отдела туловища проходит в сердце как по нижней полой вене, существующей и у взрослых амфибий, так и по задним кардинальным венам, исчезающим к моменту метаморфоза. Задние кардинальные вены функционируют всю жизнь только у хвостатых земноводных и рыб; нижняя полая вена у рыб не развивается.

Кроме того, у головастиков передняя брюшная вена парная и соответствует парным боковым венам рыб. Позднее обе передние брюшные вены соединяются своими задними концами спереди от мочевого пузыря; передний же отдел вены правой стороны исчезает. Несколько позже передняя брюшная вена утрачивает непосредственное сообщение с венозным синусом и получает вторичное сообщение с воротной веной печени. Таким образом, устанавливается состояние, характерное для венозной системы взрослого земноводного.

Присутствие жаберных дуг у головастиков придаёт их черепу сходство с черепом рыбы. При метаморфозе жаберные дужки почти нацело исчезают, а оставшиеся части их значительно видоизменяются.

Осевой скелет в виде хорды, общий у личинок земноводных с их рыбообразными предками, строение органов чувств, особенно органа боковой линии и мозга, также весьма сближает организацию головастиков и рыб.

3. Особенности развития головастиков разных видов. Темп развития личинок разных видов неодинаков.

Прежде всего вылупление их происходит на разных стадиях. Известно, что личинки остромордой и травяной лягушек, серой жабы, чесночницы и крестовки покидают яйцо на ранних стадиях развития, когда есть лишь хвостовая почка и зачатки неразветвлённых парных жабр. Напротив, у личинок прудовой и озёрной лягушек, выклёвывающихся на более поздней стадии развития, хвост уже окружён хорошо развитым плавником и имеет вытянутую форму. Наружные жабры зелёных лягушек к моменту выклева успевают разделиться на ряд лопастей. Головастик у повитухи выклёвывается на ещё более поздней стадии. Наружные жабры, хорошо развитые у зародыша, ещё не вышедшего из яйца, к моменту выклева уже редуцируются.

Почки задних конечностей у головастиков зелёной жабы появляются на 20-й день развития; головастикам серой жабы требуется для этого на два дня больше. Ещё больше времени проходит, прежде чем покажутся зачатки задних конечностей у головастиков бурых лягушек. На 30-й день развития появляются конечности у прудовой лягушки, а у озёрной - в возрасте 32 дней. Наконец, головастик чесночницы приобретает зачатки конечностей, будучи почти вдвое старше головастиков зелёной жабы.

Та же картина наблюдается и в дальнейшем. Разделение задних конечностей на суставы, появление передних ног, начало резорбции хвоста - всё это раньше других видов происходит у головастиков жаб и позднее всех у личинок чесночницы. В; результате самый короткий период личиночного развития свойствен зелёной жабе; самый длинный - чесночнице. Период личиночного развития у последнего вида более чем в два раза длиннее, чем у зелёной жабы. Личиночное развитие у повитухи длится столько же времени, как и у чесночницы, а в некоторых случаях может тянуться четыре сезона. У квакши и жерлянки развитие головастиков продолжается 60-90 дней.

Пятнистый древолаз (Dendrobates tinctorius)

Интенсивность роста у всех видов достигает максимума в период ослабления процессов дифференцировки органов, что приходится главным образом на время от появления почек конечностей до полного расчленения задних конечностей на отделы. Однако соответственно различному типу дифференцировки органов у различных видов головастиков темп роста также неодинаков. Наименее интенсивен он у остромордой лягушки. Максимальный прирост характерен для чесночницы и озёрной лягушки.

Средний прирост головастиков за день в мм с момента вылупления до метаморфоза (по Ирихимовичу, 1948):
Остромордая лягушка - 0,4
Травяная лягушка - 0,6
Серая жаба - 0,6
Зелёная жаба - 0,8
Прудовая лягушка - 0,9
Озёрная лягушка - 1,0
Чесночница - 1,2

Следовательно, чем быстрее совершается дифференцировка органов, тем медленнее рост, и наоборот. Быстрое развитие органов, характерных для взрослого животного, приводит к сокращению сроков личиночного развития, а менее интенсивный рост к тому, что метаморфизировавшее животное оказывается маленьких размеров. В самом деле, у зелёных лягушек и чесночницы развитие органов замедленное, а рост более интенсивный, вследствие этого и метаморфоз наступает позднее, и молодое животное достигает значительно больших размеров.

4. Особенности строения и биологии головастиков разных видов. Головастики разных видов придерживаются разных участков водоёма и держатся всегда обособленно.

Личинки жаб редко попадаются на глаза, так как они ведут придонный образ жизни, роясь в иле, которым они питаются. То же можно сказать и о головастиках чесночницы. Весной нетрудно отыскать толстые шнуры икры этого вида, но головастики, выведшиеся из неё, тотчас исчезают, чтобы затем, во вторую половину своей жизни, достигнув, по сравнению со всеми другими головастиками, громадных размеров, появиться в толще воды и стать доступными для наблюдения. Это объясняется тем, что первую половину личиночной жизни головастики чесночницы, как и жабы, ведут придонный образ жизни, а вторую - плавают в толще воды, как личинки зелёных лягушек.

Образующие громадные скопления головастики бурых лягушек придерживаются хорошо прогреваемых мелководий. Они снуют в самых разнообразных направлениях, но каждый из них не передвигается на большие расстояния и всё время меняет направление движения. Колония благодаря этому не разрушается, и скопления головастиков в определённых местах характерны для бурых лягушек до самого метаморфоза. Только ночью вся колония перемещается в более глубокие места, где вода оказывается теплее.

Головастики других видов не образуют таких больших и постоянных скоплений. Личинки зелёных лягушек первое время также придерживаются тех мест, где они появились на свет, и держатся кучей, но затем очень скоро расплываются по всему водоёму. Их можно встретить в толще воды как на мелких местах, так и на более глубоких, как в зарослях водных растений, так и в чистой воде. Подобно этому ведут себя головастики жерлянок и квакш.

Обычно у видов, рано приступающих к размножению, например у бурых лягушек, головастики чёрные, а у зелёных лягушек - коричневые. Так же как и окраска яиц, различная окраска головастиков, видимо, связана с разными температурными условиями развития. Тёмная окраска головастиков травяной и остромордой лягушек, развивающихся при низкой температуре, способствует их нагреванию.

Ведущие придонный образ жизни головастики жаб отличаются как бы приплюснутой в спинно-брюшном направлении формой тела. Передний отдел головы у них несколько вытянут в хоботок, а ноздри и глаза сближены и отодвинуты назад. Эти особенности строения, видимо, связаны с тем, что головастики жаб роются на дне в иле. Органы боковой линии развиты у личинок жаб лучше, чем у лягушек, особенно зелёных. Их слабо развитый хвостовой плавник почти всюду одинаков по ширине на всём своём протяжении и лишь слегка суживается к концу.

У личинок бурых лягушек хвостовой плавник также невелик, а у зелёных лягушек, квакши и особенно жерлянок достигает значительных размеров. Большая площадь хвостового плавника у этих видов связана с жизнью их в толще воды на глубоких местах и с передвижением на относительно большие расстояния, по сравнению с бурыми лягушками и жабами.

У личинок различных видов бесхвостых амфибий неодинаково развиты и наружные жабры.