Благодаря громадным скоплениям в одном месте личинки бурых лягушек испытывают недостаток в кислороде. В связи с этим наружные жабры их относительно длиннее, сильно ветвятся и исчезают позднее, чем у других видов (на 8-10-й день после вылупления). У личинок прудовой лягушки наружные жабры короче, но ветвятся так же, как и у бурых, а у квакши они коротки и не ветвятся.

Несмотря на то что головастики жаб, ведущие придонный образ жизни, обитают в условиях недостатка кислорода, наружные жабры у них коротки. Это объясняется тем, что при их роющем образе жизни длинные жабры повреждались бы. Особенно плохо развиты наружные жабры у зеленой и камышовой жаб. Они не только коротки, но и не ветвятся. Однако сеть кровеносных сосудов в хвостовом плавнике головастиков жаб значительно гуще, чем у других видов, что связано с худшими условиями аэрации в придонных частях водоема, относительно слабо развитыми наружными жабрами и поздним, по сравнению с другими амфибиями, включением легочного дыхания.

Головастики разных видов, обитающие в том или ином участке водоемов, неодинаково аэрируемых, потребляют разное количество кислорода. Еще на первых стадиях, до появления почек конечностей, головастики травяной и озерной лягушек, обитающие в верхних слоях воды, потребляют больше кислорода, чем головастики чесночницы и серой жабы, ведущие придонный образ жизни. Головастики серой жабы потребляют кислорода почти вдвое меньше, чем личинки травяной лягушки. Меньшее потребление кислорода придонными формами можно рассматривать, как приспособление к плохо аэрируемым местам обитания.

Заметные отличия существуют и в питании головастиков разных видов. Так, в питании головастиков зеленых лягушек и чесночницы преобладают растительные корма; личинки бурых лягушек, жаб и крестовки предпочитают животную пищу, а головастики жерлянок и повитух - исключительно хищники; первые, кроме того, охотно кормятся и на разлагающихся трупах животных.

У всех головастиков кишечник значительно длиннее, чем у взрослых, ведущих исключительно хищнический образ жизни. Однако у прудовой лягушки кишечник головастика в 10 раз больше взрослой формы, у крестовки в 6 раз, а у повитухи всего в 4 раза. Таким образом, наиболее короткий кишечник характерен для личинок повитухи, питающихся животной пищей, наиболее длинный - для личинок прудовой лягушки, у которых преобладают зеленые корма, а у личинок крестовки, питающихся смешанной пищей, занимает промежуточное положение.

У головастиков серой жабы перед появлением передних конечностей длина кишечника превышает длину тела в 4 раза, у головастиков травяной лягушки в 4,6 раза, у головастиков озерной лягушки в 5,6 раза, а у головастиков чесночницы в 5,9 раз, т. е. и при таком сравнении у головастиков, предпочитающих животную пищу, кишечник короче, чем у головастиков, в питании которых преобладают растительные корма. В условиях опыта кормление головастиков травяной лягушки растительной и животной пищей подтверждает ту же закономерность развития кишечника. На 21-й день опыта длина кишечника головастиков, питавшихся растительной пищей, оказалась в 1,3 раза больше длины кишечника головастиков, питавшихся куриным желтком.

Существуют различия и в строении ротового аппарата. У головастика прудовой лягушки, в питании которого преобладает более грубый растительный корм, воронка, образованная губами, глубже и бахрома на краях более крупная. Мощный клюв и зубчики, расположенные на губах, хорошо развиты. Прикрепившись к растению, головастик скоблит своим ротовым аппаратом, как теркой. Особенной мощности роговой клюв и бахромчатая по краям воронка достигают у головастиков чесночницы.

У личинок бурых лягушек, жаб и квакши воронка менее глубокая, бахрома по ее краям мелкая, челюсти ротового клюва значительно уже, особенно у остромордой лягушки. Зубчики на губах, образующие у каждого вида разное количество рядов, отличающихся по форме, обычно мелкие. У головастика травяной лягушки насчитывают 640 зубчиков, у головастика квакши - 560, тогда как у личинки чесночницы их 1100, т. е. вдвое больше.

Красноглазая квакша (Agalychnis callidryas)

Различная пища и различные способы ее добывания приводят в ряде случаев к значительным изменениям всей биологии и всего склада личинок. Кроме типичных головастиков со скоблящим ротовым аппаратом, есть, правда, немногие формы, как, например, головастики африканской шпорцевой лягушки Xenopus, питающиеся планктоном. Держась почти вертикально в воде и непрерывно работая хвостом, как винтом, этот головастик захватывает довольно большим, лишенным роговых зубчиков ртом воду и процеживает ее через жаберное отверстие. Планктон, оставаясь на особых реснитчатых бороздках, попадает затем в пищевод.

Встречаются планктонояды и несколько другого типа, берущие корм с поверхностной пленки воды. В этом случае расширенные в воронку и обращенные кверху одна или две губы головастика напоминают зонтик. Такие головастики известны у некоторых Brevicipitidae, Hylidae, Pelobatidae. Среди личинок бесхвостых встречаются и хищники, питающиеся часто личинками других видов амфибий. Такие формы известны, например, среди южноафриканских жаб рода Ceratophrys. Они имеют относительно большой рот, вооруженный сильными нижними челюстями. Наконец, любопытные адаптивные изменения претерпевают личинки амфибий, откладывающих яйца в "водоемы", образованные скопившейся водой в пазухах листьев бромелиевых, банановых или в междоузлиях бамбука. Отсутствие или крайняя скудность пищи в этих условиях приводит к тому, что личинки питаются яйцами того же вида. Как приспособление к схватыванию и разрезанию оболочек яиц у этих форм развиваются мощные режущие челюсти.

5. Превращение (метаморфоз) головастиков. Особенности развития головастиков, описанные выше, прежде всего с очевидностью показывают те преимущества, .которые имеет для земноводных развитие с превращением. Наличие личиночной стадии расширяет возможность питания развивающегося организма, улучшает снабжение его кислородом, создает возможность перемещения в наиболее благоприятные условия существования.

С другой стороны, сходство головастика с рыбами, выражающееся в форме тела, в особенностях строения органов движения, скелета, органов чувств, головного мозга, органов дыхания и кровообращения, подтверждает, что развитие с метаморфозом возможно для земноводных только благодаря тому, что личинки их являются водными обитателями. Другими словами, повторение в индивидуальном развитии особенностей далеких рыбообразных предков позволяет существовать личинкам только в водной среде.

Сравнение головастиков разных видов иллюстрирует зависимость особенностей их строения от условий жизни. Вместе с тем совершенно очевидно, что головастик все время с первых дней своего существования находится в состоянии метаморфоза, с каждым днем приобретая все новые и новые особенности, характерные для взрослого животного, ведущего наземный образ жизни. Причем на каждом предыдущем этапе развиваются системы органов, начинающие функционировать на последующем.

Однако метаморфозом обычно именуют те изменения, которые происходят в непосредственной связи с переменой среды обитания и приводят к потере личиночных органов. Метаморфические изменения происходят под воздействием гормонов щитовидной железы, которая к этому времени заканчивает свое формирование.

Эти изменения касаются, прежде всего, органов пищеварения. Головастик перестает питаться, и происходит резорбция кишечника. Затем сбрасываются роговые челюсти, широкие складчатые губы сжимаются, рот утрачивает свою округлую форму и становится значительно шире, язык, появляющийся незадолго до метаморфоза, быстро растет, увеличиваются размеры печени.

Наряду с этим происходят изменения органов дыхания и кровообращения. Все расширяющееся прямое сообщение приносящих и выносящих сосудов приводит к тому, что большая часть крови теперь минует жабры. Жабры, получая, таким образом, все меньше и меньше крови, становятся все менее деятельными, сокращаются в размерах и, наконец, совсем дегенерируют, а жаберные щели замыкаются.

Работа легких соответственно усиливается. К легким и к коже посылается все больше и больше крови вследствие того, что разрастаются легочные и кожная артерии. При дальнейшем расширении прямого сообщения между приносящими и выносящими сосудами образуются окончательные дуги аорты, которые ведут прямо из сердца в спинную аорту и составляются из нижней части приносящего и из всего выносящего сосудов. Первая дуга аорты превращается в сонную артерию взрослого животного. По ней кровь идет исключительно к голове. Вторая дуга аорты становится системной и несет кровь ко всем органам тела. Третья дуга аорты исчезает, а четвертая остается легочной артерией.

Глаза, которые до сих пор были малы и прикрыты тонкой кожей, становятся крупными и выпуклыми. Заканчивается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга.