Действием географической изоляции объясняются уже известные нам факты образования ряда викарирующих подвидов, ареалы которых соприкасаются, или почти соприкасаются, например, знакомый нам ряд подвидов колхидского фазана (Phasianus colchicus). Каждый подвид образовался в результате воздействия определенного ландшафта, с которым и совпадает его ареал.

Поэтому-то наиболее близкие друг к другу формы животных, т. е. подвиды, не населяют одного и того же ареала, а всегда смежные ареалы. В этом состоит содержание так называемого правила Джордана, лежащего в основе наших зоогеографических и систематических представлений. Следует, однако, заметить, что правило это не имеет характера абсолютного закона, так как из него известны исключения - правда очень редкие. Чаще всего случается, что близкие формы, занимающие один и тот же топографический ареал, держатся в его пределах в различных биотопах; например, в юго-западной Пенсильвании (Соединенные Штаты) две близкие формы рака Cambarus держатся в ключевой воде (С. Monogalensis) или же в болотах (С. Diogenes); следовательно, они тоже изолированы друг от друга, но только изоляция их не географическая, а экологическая. В тех сравнительно редких случаях, когда два близких подвида, происшедшие из-за географической изоляции от общего предка, снова сталкиваются на общей территории, образуется гетерозиготная популяция, в которой проявляются по правилам Менделя признаки обоих подвидов. Такое явление, по-видимому, наблюдается у оленей горного Крыма.

Посмотрим теперь, каким же путем осуществляется в природе изоляция отдельных видов и целых фаун. В сущности, любое из препятствий к расселению, рассмотренное ранее, может сыграть изолирующую роль. В любом морском водоеме, сколько-нибудь изолированном от мирового океана, мы найдем эндемичные виды и другие особенности фауны, выработавшиеся в результате изоляции. Однако даже в океане можно указать примеры изоляции животных литораля, для которых открытый океан представляет непреодолимое препятствие. Так, все решительно актинии, населяющие берега Новой Зеландии, представлены эндемичными видами, и даже на Канарских островах, сравнительно мало удаленных от материка, из 10 видов актиний 3 вида оказываются эндемичными. В пресноводных бассейнах, изолированных друг от друга широкими пространствами суши, своеобразие их фауны проявляется, конечно, только на таких видах, которые не могут переноситься ветром в высушенном состоянии, так как распространение последних, как мы видели, носит часто космополитический характер; но фауна рыб даже близко расположенных речных систем может показывать иной раз наличие эндемиков.

Гораздо сильнее, чем в непостоянных и недолговечных реках и небольших пресноводных озерах, влияние изоляции проявляется в крупных глубоких водоемах, существование которых измеряется геологическими периодами.

Из 74 видов планарий-триклад, найденных в озере, 65 представлены эндемичными формами; необычно своеобразна и обильна фауна бокоплавов (Gammaridae), представленная более чем 300 видами, в большинстве случаев эндемичными. Эти бокоплавы населяют озеро до самых больших его глубин, где они представлены слепыми формами, у которых отсутствие глаз компенсируется длинными ощупывательными ножками. Из 33 видов моллюсков 32 вида эндемичны, причем имеется даже два эндемичных семейства - Benedictiidae и Baicaliidae.

Из 32 видов рыб эндемичны 14, причем и здесь имеются два эндемичных семейства - Cottocomephoridae и Comephoridae. К последнему принадлежат два вида замечательной глубоководной рыбы голомянки (Comephoras), почти прозрачной и почти не появляющейся на поверхности. Наконец, и тюлень, населяющий Байкал, тоже принадлежит к эндемичному виду Phoca sibirica.

К типично реликтовым озерам принадлежат Ладожское и Онежское, когда-то входившие в состав морского бассейна, покрывавшего Швецию, Финляндию и Карелию. В результате распадения этого бассейна на отдельные озера населявшие его рыбы превратились в озерные подвиды, отчасти эндемичные; так четырехрогий бычок (Myoxocephalus quadricornis), и до сих пор живущий в Баренцевом море, представлен и в Ладожском озере и озере Мелар (Швеция) реликтовой эндемичной формой. В предыдущей главе мы уже указывали на озеро Абрау (западный Кавказ), сохранившее эндемичные реликты морской фауны.

В некоторых случаях удается доказать, что слепой, бесцветный пещерный вид явным образом происходит от нормальной формы, живущей в окрестностях пещеры; так, слепая пещерная рыба Amblyopsis speleus, водящаяся в огромной Мамонтовой пещере в штате Кентукки (США), имеет ближайшего родственника в лице нормальной рыбки Chlorogaster, водящейся в водоемах соседнего штата Вирджиния. В других случаях жители пещер оказываются реликтами очень древних времен, и их родичей приходится подчас искать в другой части Света. Так, ближайшими родственниками знаменитого слепого протея (Proteus anguineus), эндемичного для Адельсбергского грота в Каринтии, является зрячая хвостатая амфибия Necturus, водящаяся в пресных водах США.

Еще Дарвин совершенно правильно заметил, что "горы - это острова на суше". И действительно, горные цепи и отдельные вершины, разделенные обширными равнинами, по необходимости должны накладывать отпечаток одностороннего приспособления и местного эндемизма на тех своих обитателей, для которых разделяющие горы равнины оказываются непроходимыми. Все высокие горные цепи Европы и Азии населены эндемичными для них видами горных козлов и баранов. Так, из козлов в Пиренеях живет Capra pyrenaica, в Альпах и Карпатах - Capra ibex, на Кавказе - С. caucasica, С. cylindricornis и др., на всех горных хребтах Центральной Азии - С. Sibirica. Зайца-беляка, населяющего Альпийские горы, пришлось выделить в особый эндемичный подвид на основании весьма заметных различий, отделяющих его от обыкновенного североевропейского беляка, ареал которого ныне разобщен с ареалом альпийского беляка. Фауны лесов, одевающих склоны огромных потухших вулканов Кения и Килиманджаро в центральной Африке, разделенных 300 км покрытого саванной плоскогорья, конечно, очень сходны, однако 18 видов горнолесных млекопитающих - обезьян, полуобезьян, белок и даманов, водящихся на Кении, представлены на Килиманджаро близкими, но не тождественными видами. Изолирующие действием гор объясняются и приведенные выше примеры узкого эндемизма колибри на склонах кордильерских вулканов. Возвышенные плоскогорья, отгороженные со всех сторон высокими горными хребтами, очень часто показывают примеры резко выраженных особенностей своей фауны. Так, Тибет, представляющий собой, как известно, высокое (до 4000 м) плоскогорье, отгороженное от всего мира огромными хребтами Куэнь-Лунь и Гималаи, населен в высшей степени оригинальной фауной; из 46 видов тибетских млекопитающих 30 представлены эндемичными видами; достаточно упомянуть антилоп оронго (Pantholops hodgsoni), антилопу кукуяман (Pseudois nahoor), дикого яка (Phoephagus grunniens) и др.

Однако наиболее, действительными преградами для наземных животных являются все же широкие морские проливы, почему явления изоляция в наиболее яркой форме наблюдаются на островах. Недаром самый термин - изоляция - происходит от итальянского слова isola, что значит "остров".

Поэтому мы закончим настоящую главу анализом особенностей островных фаун. Мы увидим, что особенности эти сводятся не только к образованию эндемичных форм.