СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Класс земноводные, амфибии (Amphibia)

Широкое ротовое отверстие ведет в большую ротоглоточную полость, переходящую в пищевод. Слизистая оболочка этой полости имеет густую капиллярную сеть. Мелкие конические зубы, облегчающие схватывание добычи, расположены на челюстях (предчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях), на сошниках, иногда на небных костях.

У бесхвостых земноводных зубы частичноредуцируются и сохраняются только на костях верхней челюсти и сошниках; у жаб зубы исчезают. У хвостатых и безногих земноводных мясистый язык прикрепляется ко дну ротоглоточной полости и способен более или менее значительно выдвигаться наружу. У бесхвостых земноводных мясистый язык передним концом прикрепляется к нижней челюсти, а его свободный задний конец лежит на дне ротоглоточной полости; при ловле добычи он выбрасывается изо рта. Железистые клетки слизистой выделяют липкий секрет, обеспечивающий прилипание добычи к языку. В передней части неба в ротоглоточную полость открываются парные хоаны - внутренние отверстия ноздрей, а близ челюстного сустава находятся отверстия евстахиевых труб, ведущих в полости среднего уха. У самцов некоторых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, усиливающие звук выпячивания стенок ротоглоточной полости. На дне задней ее части находится поддерживаемая хрящами гортанная щель. В слизистой оболочке крыши ротоглоточной полости имеются слюнные железы; выделяемый ими слизистый секрет не содержит пищеварительных ферментов: он увлажняет полость и облегчает проглатывание добычи. Смоченная слюной пища перемещается в пищевод сокращением мышц дна ротоглоточной полости; заглатыванию помогают и глаза, вдвигающиеся в ротоглоточную полость.

Короткий, сильно растяжимый пищевод (oesophagus) впадает в слабо от него отграниченный желудок (gaster), имеющий более толстые мускульные стенки. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum), незаметно переходящая в тонкую кишку (illeum), впадающую в широкую прямую кишку (rectum). Последняя открывается в клоаку (cloaca). По сравнению с рыбами пищеварительный тракт амфибий больше дифференцирован, кишечник удлинен и превышает длину тела в 2-4 раза. Трехлопастная печень (hepar) в центральной лопасти имеет желчный пузырь; желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа лежит между желудком и двенадцатиперстной кишкой, частично окружая желчный проток, в который изливается и ее секрет. Около нижнего конца желудка размещается селезенка (lien) - орган кроветворения и депо крови.

Железистые клетки стенок желудка выделяют пищеварительный фермент - пепсин, который активно действует на пищу под воздействием выделяемой здесь же соляной кислоты. Частично переваренная пища перемещается в кишечник, где продолжается переваривание под воздействием ферментов поджелудочной железы (трипсин, амилаза, липаза) и желчи, изливающихся в просвет кишечника по желчному протоку. Интенсивность секреции пищеварительных ферментов регулируется симпатической нервной системой. Всасывание питательных веществ происходит в тонком отделе кишечника. В прямой кишке непереваренные остатки пищи обезвоживаются и через клоаку выбрасываются наружу.

Характер пищеварения у земноводных близок к пищеварению рыб. Однако теплостойкость ферментов амфибий выше, чем у рыб, в связи с тем, что на суше земноводные подвергаются воздействию более высоких температур. По этому показателю земноводные занимают промежуточное положение между рыбами и остальными наземными позвоночными. Повышение температуры среды увеличивает интенсивность пищеварения. Но у более северных популяций интенсивное переваривание пищи начинается при более низких температурах, чем у южных популяций того же вида; при температуре воздуха в 18-20° С для полного переваривания добычи нужно 8-12 ч. Суточный рацион может составлять до 10-30% от массы тела. При низких температурах земноводные легко переносят длительное голодание (в экспериментах - до года). Интенсивное питание летом после размножения обеспечивает накопление энергетических резервов (жира в жировых телах и гликогена в печени) и возможность зимовки, а после нее - быстрое формирование половых клеток.

Личинки хвостатых земноводных по строению пищеварительной системы существенно не отличаются от взрослых. Сходен со взрослыми и характер их питания: они подкарауливают и ловят мелких водных беспозвоночных. Питание личинок бесхвостых земноводных иное. После вылупления они питаются преимущественно растительной пищей и детритом, лишь к концу личиночного развития переходя на питание мелкими водными беспозвоночными. Соответственно меняется и строение пищеварительной системы. Рот прорывается через 1-4 дня после вылупления; на челюстях расположены роговые пластинки, при помощи которых головастик, как скребком, собирает детрит, сгрызает пласты клеток мягких водных растений вместе с покрывающими их одноклеточными организмами. Захватыванию пищи помогают окружающие челюсти кожистые бахромчатые губы. Желудок еще не обособлен, а общая длина кишечника относительно много больше, чем у взрослых. Лишь в конце личиночного периода, во время метаморфоза, сбрасываются роговые пластинки с челюстей, исчезают кожистые губы, обособляется желудок, укорачивается и дифференцируется кишечник.

Две большеглазые квакши, висящие на веточке. Фото, фотография

Органы дыхания и газообмен. Характерная особенность земноводных - множественность органов дыхания. В поглощении кислорода и выделении углекислоты участвуют: у личинок - кожа, наружные и внутренние жабры, у взрослых - легкие, кожа и слизистая оболочка ротоглоточной полости. У некоторых видов хвостатых земноводных и у взрослых сохраняются наружные жабры и недоразвиваются или редуцируются легкие.

У вылупившихся из икринок личинок хвостатых земноводных прорываются наружу 3-4 пары жаберных щелей. Внутренние жабры не развиваются, но на трех жаберных дугах образуются кожные выросты, покрытые тонкими складочками кожи - наружные жабры, имеющие перистое строение. По бокам головы развивается кожная складочка - жаберная крышка, вскоре прикрывающая жаберные щели и основания наружных жабр. Насыщение крови кислородом идет в многочисленных капиллярах наружных жабр, всей поверхности тела и в плавниковой складке, которая окаймляет заднюю часть туловища и хвост. Позже образуются парные легкие в виде слепых выпячиваний брюшной стороны задней части глотки. Постепенно легкие увеличиваются в размерах. Одновременно уменьшаются наружные жабры и плавниковая складка; к концу метаморфоза они исчезают, а легкие достигают максимального развития.

У личинок бесхвостых амфибий развитие органов дыхания идет сложнее. У вылупившегося из икринки головастика есть маленькие, постепенно увеличивающиеся наружные жабры. Через несколько дней прорываются жаберные щели и на их дугах развиваются внутренние жабры. Чуть позже разрастающаяся по бокам головы складка - кожистая жаберная крышка (operculum) - полностью закрывает жаберные щели и задним концом прирастает к телу; лишь с левой стороны остается небольшое отверстие, через которое вода, прошедшая через рот и жаберные щели, выводится наружу. К этому времени наружные жабры редуцируются. Газообмен идет во внутренних жабрах, в капиллярах кожи и разросшейся плавниковой складке, окаймляющей хвост. Обычно этот процесс завершается на 8-12-й день жизни головастика. Примерно на 20-30-й день одновременно с появлением конечностей прорываются внутренние ноздри - хоаны, формируется гортанная щель с ограничивающими ее хрящами и, как слепые парные выросты брюшной части глотки, развиваются легкие. Активно функционировать они начинают при метаморфозе - у наших видов примерно на 45-60-й день жизни; к этому времени жабры редуцируются, а жаберные щели зарастают.

У взрослых земноводных парные легкие представляют собой полые мешки, внутренние стенки которых имеют ячеистую складчатость (у некоторых хвостатых отсутствует). У бесхвостых земноводных легкие открываются в гортанно-трахейную камеру, отграниченную гортанными хрящами и открывающуюся щелью в ротоглоточную полость; щель открывается и закрывается под действием мускулатуры гортани. На стенках гортанно-трахейной камеры расположены голосовые связки, вибрация которых под током воздуха обеспечивает производство видоспецифических криков. У хвостатых и безногих земноводных трахейно-гортанная камера удлинена и может рассматриваться как зачаток трахеи. Дыхательная поверхность легких у амфибий меньше поверхности тела (отношение 2:3), тогда как у млекопитающих она больше в 50-100 раз! В широких пределах изменяется длина капиллярной сети. Отношение длины капилляров кожи к длине капилляров легких у ведущего полуводный образ жизни гребенчатого тритона равно 3 : 1, у влаголюбивых чесночниц и жерлянок примерно 1 : 1, у менее влаголюбивых лягушек Rana - 1:2 и у относительно сухолюбивых жаб - 1:3. Длина капилляров ротоглоточной полости составляет 1-3% общей длины участвующих в газообмене капилляров. Увлажнение кожи секретом слизистых желез повышает ее проницаемость для газов. В коже земноводных обилен фермент карбоангидраза, что повышает ее способность выделять углекислый газ.

У видов влажных местообитаний в газообмене доминирует кожное дыхание, у обитателей сухих мест большая часть кислорода поступает через легкие, но кожа играет существенную роль в выделении углекислого газа. У разных видов земноводных через кожу поступает 15-55%, через легкие - 35-75% и через слизистую ротоглоточной полости - 10-15% потребляемого кислорода. Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35-55% углекислого газа, а через кожу - 45-65%. Множественность органов дыхания сопряжена с обособлением в головном мозгу нескольких дыхательных центров (у амниот - настоящих наземных позвоночных - только один мозговой дыхательный центр).

 
 

 

Сейчас на форуме