В конце девона от ихтиостегой обособились тонкопозвонковые земноводные - подкласс - Lepospondyli. Палеозойских лепоспондильных стегоцефалов делят на три отряда. Отряд микрозауриа - Microsauria представлен мелкими формами (до 50 см длиной), по внешнему виду напоминающими современных тритонов и саламандр.

Более древние представители отряда, видимо, вели преимущественно водный образ жизни, а верхнекарбоновые и пермские формы заселили сырые берега водоемов и мелководные болота, питаясь различными беспозвоночными. От каких-то, вероятно, пермских микрозаурий обособились ныне существующие отряды земноводных: хвостатые Urodela (остатки известны с середины мелового периода) и безногие - Apoda (ископаемые остатки пока не обнаружены). Отряд нектридиа - Nectridia объединяет более крупных (длиной до 100 см) тритоноподобных земноводных, видимо, преимущественно водного образа жизни. Отряд аистопода - Aistopoda включает мелких животных (длина 20-50 см) с змееобразным телом и редуцированными конечностями. Ранее предполагали, что они вели водный образ жизни; сейчас высказывается, вероятно, более обоснованное предположение, что утрата конечностей была связана с жизнью в густых травянистых зарослях берегов водоемов. Последних два отряда вымерли, не оставив потомков.

Таким образом, адаптивная радиация палеозойских амфибий имела место в каменноугольном и отчасти в пермском периодах. В перми большинство групп вымирает и лишь немногие формы некоторых групп доживают до середины триаса. Вероятно, такое относительно быстрое вымирание было обусловлено биотическими, а не климатическими причинами. В нижней перми, как и в карбоне, на большей части суши преобладал теплый и влажный климат. Лишь в верхней перми и в триасе, уже после вымирания большинства палеозойских земноводных, он стал более сухим и жарким. Выше отмечалось, что в середине каменноугольного периода обособляются первые примитивные пресмыкающиеся - сеймуриаморфы. Сохраняя многие амфибийные черты, они заселяли те же биотопы, что и земноводные. Обладая большей подвижностью и, вероятно, более сложным поведением, сеймуриаморфы и обособившиеся от них в верхнем карбоне - перми другие группы пресмыкающихся постепенно вытеснили (путем пищевой конкуренции и прямого преследования) земноводных из освоенных ими местообитаний. Дольше уцелели земноводные с преимущественно водным образом жизни, но и они в триасе отступили перед натиском пресмыкающихся, некоторые формы которых в это время заселили водные биотопы, вторично перейдя к водному или полуводному образу жизни.

По гипотезе И. И. Шмальгаузена меньшая потребность в пище благодаря малой подвижности и более низкому уровню обмена веществ дала возможность мелким, ведущим скрытный образ жизни земноводным лучше сохраниться лишь там, куда пресмыкающиеся не проникали или жили в небольшом числе (водоемы и их берега в высокогорьях и в северных районах). В холодных районах земноводные имели преимущества перед пресмыкающимися: их водные личинки здесь лучше обеспечены пищей, чем молодь на суше, и могут при неблагоприятных условиях зимовать, проходя метаморфоз лишь на следующее лето. Заняв такие относительно малочисленные место - обитания, уцелевшие группы дали начало трем отрядам современных земноводных. Значительно позже, в конце мезозоя - начале кайнозоя, когда завершилось массовое вымирание многих групп пресмыкающихся, интенсивность видообразования земноводных, видимо, вновь возросла, что привело к увеличению освоенных местообитаний в низких широтах и становлению современных видов. К сожалению, в палеонтологической летописи этот период эволюционного развития земноводных отражен плохо: слабое развитие окостенений и небольшие размеры тела не способствовали сохранению их остатков.

Характеристика современных отрядов земноводных. Земноводные - самый малочисленный класс современных позвоночных: в трех отрядах имеется около 2 500 видов.

Отряд Бесхвостые - Anura, seu Ecaudata. Объединяет около 2 100 видов. Несмотря на большое число видов, общий облик и строение однотипны: широкая голова незаметно переходит в короткое, слегка уплощенное туловище; хвоста нет; задние конечности в 2-3 раза длиннее передних. Такое строение обеспечивает движение прыжками. Отряд разделяют на 5 подотрядов, объединяющих 10 семейств.

Лягушачье трио

Наиболее примитивные бесхвостые (подотр. Amphicoela) обладают двояковогнутыми (амфицельными) позвонками рыбьего типа, имеют короткие ребра, сохраняют рудименты хвостовых мышц. Единственное семейство гладконогие - Liopelmidae включает всего 2 вида (один в Северной Америке, другой в Новой Зеландии) мелких лягушек, живущих в горных ручьях.

Представители подотряда Opisthocoela имеют опистоцельпые позвонки (спереди выпуклые, сзади вогнутые), короткие ребра, небольшой язык. Сюда включают 2 семейства. Круглоязычные - Discoglossidae (8 видов) распространены в Европе и Азии. Четыре вида жерлянок - Bombina живут в мелких, хорошо прогреваемых водоемах. В слизи, выделяемой кожными железами, содержится ядовитый секрет фринолецин, вызывающий при попадании на слизистую рта острое жжение. Сверху эти мелкие лягушки имеют темную покровительственную окраску, а нижняя сторона лапок и брюшка яркая - оранжевая или желтая с темными пятнами. При крайней опасности жерлянка сильно прогибает спину и выворачивает лапы, так что становится видимой яркая окраска низа. Сочетание ядовитого секрета с предупреждающей окраской приводит к тому, что хищники обычно жерлянок не трогают. Живущие в Западной Европе жабы повитухи - Alytes отличаются своеобразной заботой о потомстве: самка откладывает икру на суше в виде слизистых шнуров, в каждом из которых находится 18-50 икринок. Спаривающийся самец наматывает этот жгут себе на бедра и носит с собой. Плотные оболочки икринок и окружающая их слизь предохраняют зародышей от высыхания. К моменту вылупления головастиков (в зависимости от погоды - через 3-7 недель) самец уходит в водоем, личинки разрывают оболочки икринок и выходят в воду, а самец сбрасывает пустые шнуры и вновь начинает вести наземный образ жизни.

Семейство пиповые - Pipidae включает 12 видов. Африканские шпорцевые лягушки - Xenopus ведут водный образ жизни. Длинные пальцы задних лап соединены плавательной перепонкой и три из них заканчиваются острыми роговыми коготками. На теле есть органы боковой линии. Тонкими длинными пальцами передних лап лягушка засовывает добычу - мелких водных животных - в рот. Водный образ жизни ведут и пипы, населяющие тропические районы Южной Америки. Самая крупная из них - суринамская пипа - Pipa pipa - достигает 20 см длины. К началу размножения кожа на спинке самки набухает; при помощи сильно выпячивающейся клоаки самка откладывает себе на спину 40-100 икринок, которые самец брюшком вдавливает ей в кожу. Вокруг каждой икринки образуется кожистая ячейка, сверху прикрытая крышечкой загустевшей слизи. Примерно через 80 дней уже прошедшие метаморфоз маленькие лягушки выскакивают, приподняв крышечки, из этих ячеек и начинают вести самостоятельную жизнь.

Подотряд Anomocoela включает одно семейство чесночницы - Pelobatidae. Ребра отсутствуют; позвонки чаще процельные (спереди вогнутые, сзади выпуклые). Распространены в Азии (здесь 2/3 из 50 видов семейства), Европе и Северной Америке. Ведут наземный сумеречный и ночной образ жизни, днем скрываясь в норках, которые роют в мягкой почве, под камнями и в других укрытиях. На большей части европейских районов СССР и юге Западной Сибири встречается чесночница - Pelobates fuscus; пяточный бугор в виде мощной роговой пластинки облегчает рытье. В мягкий грунт чесночница зарывается за 3-5 мин.

Для видов подотряда Procoela характерны процельные позвонки и полная редукция ребер; сюда входят 3 семейства. Семейство жабы - Bufonidae распространено по всему свету, кроме приполярных областей, и объединяет около 650 видов. Около 50 видов австралийских жаб населяют разнообразные, в том числе и пустынные районы Австралии. Пустынные виды активны лишь во влажное время года; некоторые откладывают икру в укрытиях на берегах водоемов: дождевые потоки сносят икринки в воду, где из них вылупляются головастики. Среди настоящих жаб около 250 видов относят к роду Bufo; они распространены по всем континентам, кроме Австралии. В СССР более обычны два вида. Достигающая длины 20 см серая жаба - Bufo bufo живет в лесных и степных районах, а более мелкая зеленая жаба - Bufo viridis встречается в широколиственных лесах и степях, проникает в горы на высоту до 4,5 км и даже в пустыни, где живет преимущественно в норах грызунов; для размножения использует временные водоемы, в особо жаркие и сухие годы, видимо, способна впадать в летнюю спячку. У всех жаб за глазами на спинной стороне головы имеются крупные околоушные ядовитые железы - паротиды, а по всей спине - много мелких железок. Секрет этих желез, раздражая слизистую оболочку, вынуждает хищника, схватившего жабу, ее выплюнуть. У достигающей 25 см длины южноамериканской жабы ага - Bufo marinus сила яда так велика, что собака, схватившая жабу, быстро умирает. Местные жители использовали яд этих жаб для изготовления отравленных стрел. К этому семейству относятся и широко распространенные в Америке листовые лягушки (Eleutherodactylus, около 200 видов): в Южной Америке они занимают экологические ниши почти отсутствующих там настоящих лягушек. Среди них встречаются и виды, ведущие водный и древесный образ жизни.