СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Класс земноводные, амфибии (Amphibia)

Смена гиостилического типа прикрепления челюстей на аутостилический и полная редукция жаберной крышки лишили подъязычную дугу ее основных функций. У древних земноводных подъязычная дуга начала редуцироваться, а полость брызгальца (рудимента жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) при переходе к наземному образу жизни преобразовалась в полость среднего уха.

Верхний элемент подъязычной дуги - подвесок (hyomandibulare) - превратился в слуховую косточку - стремечко (stapes, или columella). Наружный его конец упирается в барабанную перепонку, а внутренний - в овальное окно слуховой капсулы. Через стремечко колебания барабанной перепонки передаются в полость внутреннего уха. Нижний элемент подъязычной дуги - гиоид (hyoideum) и формирующиеся у личинок жаберные дуги превращаются в подъязычный аппарат, укрепляющий мышцы дна ротовой полости, что важно при ротоглоточном дыхании; у хвостатых он служит опорой мышц языка. Полагают, что из остатков жаберных дуг формируются и гортанные хрящи.

Приплюснутая голова земноводных имеет большую пасть и объемистую ротовую полость. Эти особенности не только облегчают схватывание мелкой подвижной добычи, но и играют важную роль в процессе дыхания.

Парные конечности земноводных по морфологии и функции резко отличаются от парных плавников рыб. Они имеют только внутренний скелет и построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Усложнение строения поясов обеспечивает конечностям прочную опору, укрепляя их связь с туловищем. Обе пары конечностей построены по одной схеме, общей для всех наземных позвоночных.

Передняя конечность
I. Плечо; образовано плечевой костью (humerus).
II. Предплечье (antebrachium); из двух костей: лучевой (radius) и локтевой (ulna).
III. Кисть (manus), подразделяется на:
а) запястье (carpus) из 9-10 косточек, располагающихся в три ряда (3, 1-2, 5);
б) пясть (metacarpus) из пяти удлиненных косточек, расположенных в один ряд;
в) фаланги пальцев (phalanges digitorum); обычно развивается 5 пальцев; каждый из них имеет несколько фаланг.

Задняя конечность
I. Бедро; образовано бедренной костью (femur). II. Голень (crus); из двух костей: большой берцовой (tibia) и малой берцовой (fibula).
III. Стопа (pes) подразделяется на:
а) предплюсну (tarsus) из 9-10 косточек, располагающихся в три ряда (3, 1-2, 5);
б) плюсну (metatarsus) из пяти удлиненных косточек, расположенных в одни ряд;
в) фаланги пальцев (phalanges digitorum); обычно развивается 5 пальцев, каждый образуется несколькими фалангами.

В разных классах наземных позвоночных животных эта схема может существенно изменяться в связи с особенностями движения. Конечности большинства хвостатых земноводных близки к схеме, но в передних конечностях обычно развивается только четыре пальца и уменьшается, за счет слияния, число косточек в запястье и предплюсне. У протеев передняя лапа имеет только 3, а задняя - лишь 2 пальца, у сиренов задние конечности не развиваются. У безногих земноводных - червяг - передние и задние конечности и их пояса редуцированы. У бесхвостых земноводных на передних конечностях четыре пальца, уменьшено число косточек запястья, есть 1-2 добавочные косточки - рудименты предпальца. Локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость предплечья (antebrachii). Задние конечности длиннее передних. Большая и малая берцовая кости сливаются в общую кость голени (cruris). Две косточки проксимального ряда предплюсны удлинены и образуют добавочный рычаг; от дистального ряда костей предплюсны сохраняются лишь 2-3 косточки; к ним примыкает две косточки рудимента предпальца, составляющие скелет пяточного бугра. Пять удлиненных пальцев соединены плавательной перепонкой. Удлинение задних конечностей, образование в них добавочного рычага и слияние костей голени обеспечивают возможность быстрых прыжков.

Квакша красноглазая (Agalychnis callidryas). Фото, фотография
Квакша красноглазая (Agalychnis callidryas)

Пояс передних конечностей (плечевой) у земноводных имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры. У бесхвостых окостеневающие лопатка (scapula) и коракоид (coracoideum) образуют суставную впадину для сочленения с головкой плеча. Причленяющийся к лопатке широкий надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis) служит местом прикрепления мышц спины. Перед коракоидом лежит тонкий палочкообразный хрящ - прокоракоид. Снизу его прикрывает тоненькая покровная кость - ключица (clavicula). Внутренние концы прокоракоидов и коракоидов правой и левой сторон сливаются друг с другом. Позади места слияния коракоидов расположена костная грудина (sternum) с хрящевым расширенным задним концом. Перед ключицами лежит небольшой предгрудинник (episternum); его передняя часть остается хрящевой, а задняя окостеневает. У хвостатых, как и у более примитивных бесхвостых, окостенения в поясе развиты слабее. Грудной клетки у земноводных нет. Короткие ребра хвостатых земноводных до грудины не доходят.

Тазовый пояс состоит из трех элементов, соединяющихся друг с другом и образующих вертлужную впадину - место причленения головки бедра. У бесхвостых пояс почти полностью окостеневает. Длинные подвздошные кости (ilium) причленяются к поперечным отростками крестцового позвонка; небольшие седалищные кости (ischium) срастаются друг с другом, ниже них лежит лобковый хрящ (cartilago pubis). У хвостатых земноводных седалищные и подвздошные кости невелики.

Анатомическая перестройка скелета, произошедшая при выходе предков амфибий на сушу, сопровождалась изменениями гистологического строения кости и хряща. Костный скелет взрослых амфибий построен из двухслойной грубоволокнистой и более прочной костной ткани, отличающейся от кости рыб отсутствием верхнего рыхлого слоя. Предшественником кости в эмбриональном развитии служит хрящ. Трубчатые кости конечностей закладываются как сплошные "хрящевые болванки" из гиалинового хряща, в последующем окостеневающие. Окостенение начинается с их средней части, распространяясь к проксимальному и дистальному концам. Одновременно кость увеличивается в размерах и в ней образуется внутренняя полость, занятая костным мозгом. Основу такой кости составляют соли кальция (Са3(Р04)2 и СаСо3) в сочетании с белковыми волокнами. В ее толще расположены живые клетки - остеокласты и остеобласты, - участвующие в непрерывной перестройке кости. Их число уменьшается с возрастом. Хрящи (гиалиновый и волокнистый) принимают участие в образовании сочленений и связок и составляют значительную часть черепа и поясов.

Мышечная система земноводных существенно отличается от мышечной системы рыб. Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение. Однако отчетлива и дифференцировка: обособившиеся участки мышечных сегментов сливаются в лентовидные мышцы. Резко возрастает масса мускулатуры конечностей, представленной сложной системой мускулов - антагонистов: сгибающих и разгибающих суставы, приводящих конечность к туловищу и отводящих ее в сторону и т. д. Усложняется и специализируется мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости), не только участвующая в захвате и проглатывании пищи, но и обеспечивающая вентиляцию ротовой полости и легких.

Описанные выше особенности позволили земноводным выйти на сушу и перемещаться в воздушной среде. Передвижение бесхвостых скачками увеличило их подвижность. Однако скорость и маневренность, важные при преследовании добычи и спасении от хищников, остаются невысокими.

Пищеварительная система и питание. Все современные земноводные во взрослом состоянии животноядны. Они поедают разнообразных мелких беспозвоночных: насекомых и их личинок, многоножек, пауков, ракообразных, червей и т. д. Водные виды могут ловить молодь рыб, а самые крупные из них ловят земноводных и их личинок, птенцов водоплавающих птиц, попавших в воду мелких грызунов. Ведущие роющий образ жизни безногие (червяги) питаются почвенными беспозвоночными, а некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, поедая их обитателей.

Способы ловли добычи относительно однообразны. Медленно передвигающиеся безногие земноводные разыскивают добычу с помощью обоняния и осязания, хвостатые - с помощью зрения и обоняния. Добыча схватывается челюстями; у некоторых видов хвостатых земноводных добыча приклеивается к выбрасывающемуся языку (например, у пещерной саламандры. Бесхвостые земноводные при поисках добычи ориентируются преимущественно зрением и реже - обонянием. Добычу разыскивают, передвигаясь медленными прыжками, или чаще подкарауливают. Захватывают ее, выбрасывая липкий язык, или хватают челюстями; некоторые виды - шпорцевые лягушки, зеленые лягушки и др. - иногда засовывают добычу в рот пальцами передних лап. Хорошо прыгающие лягушки (виды Rana и др.) способны ловить и летающих насекомых. Малоподвижные жабы питаются преимущественно ползающими насекомыми (жуки, муравьи, гусеницы и др.), лишь изредка схватывая близко подлетевшую муху или комара.

 
 

 

Сейчас на форуме