СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Класс земноводные, амфибии (Amphibia)

У немногих видов земноводных выработалось яйцеживорождение. У африканской живородящей жабы Nectophrynoides occidentalis яйца развиваются в нижних частях яйцеводов; рождаются уже завершившие метаморфоз маленькие жабята. У огненной саламандры яйца развиваются в маточных частях яйцеводов; во время яйцекладки вполне сформировавшиеся личинки разрывают яйцевые оболочки и начинают вести самостоятельную жизнь. У горной саламандры - Salamandra atra и европейского протея в каждом яйцеводе скапливается до 20-30 яиц, но зародыш формируется только в одном, а остальные яйца постепенно расплавляются в общую желтковую массу.

Сформировавшийся зародыш разрывает оболочку яйца, но остается в яйцеводе, питаясь желточной массой и быстро увеличиваясь в размерах. Родившиеся два детеныша вполне приспособлены к самостоятельной жизни.

Плодовитость разных видов земноводных варьирует в широких пределах и тесно связана с размерами смертности (от неблагоприятных погодных условий и хищников), продолжительностью жизни, степенью развития заботы о потомстве и другими экологическими особенностями. Наши зеленые лягушки откладывают до 5-10 тыс. икринок, травяная лягушка - 800-4000, серая жаба - 1200-7000, тритоны - от 100 до 500-600. Виды, проявляющие в той или иной степени заботу о потомстве, откладывают меньшее число, но более крупных яиц с большим запасом питательных веществ. Устраивающие пенистые "гнезда" в листьях над водоемами филломедузы и яванская лягушка откладывают до 200 яиц, пипа - только 40-100. У сумчатых квакш тех видов, у которых головастики покидают сумку и живут в водоемах, в кладке бывает до 100-200 яиц, а у видов, у которых метаморфоз завершается в сумке, - всего 4-20. Самка ринодермы Дарвина откладывает лишь 20-30 яиц, а охраняющие кладку червяги - 5-15.

Развитие зародыша. Яйцеклетка земноводных содержит желток, концентрирующийся преимущественно в нижней ее части. Через 3-4 ч после оплодотворения начинается полное, но неравномерное дробление яйца. Первая и вторая борозды деления проходят мерндианально, разделяя яйцо на четыре бластомера. Третья борозда проходит в горизонтальной плоскости, разделяя более темную анимальную (верхнюю) часть от светлой, с более крупными бластомерами вегетативной части (стадия III). Далее дробление идет как в вертикальных, так и в горизонтальных плоскостях и образуется бластула - шар, сложенный одним слоем клеток с полостью - бластоцелем - внутри. На анимальном полюсе бластомеры мелкие, на вегетативном - крупные (стадии V, VI). Примерно через сутки путем впячивания вегетативной части бластулы (инвагинация) и нарастания на нее анимальных бластомеров (эпиболия) образуется гаструла (стадия VII); ее гастропор заполнен крупными бластомерами, образующими желточную пробку. На 3-4-й день зародыш удлиняется, гастропор уменьшается и от него на спинную сторону начинает разрастаться два параллельных валика, углубление между которыми называют медуллярной пластинкой - зачатком центральной нервной системы. Через 1-2 дня валики срастаются друг с другом, а погрузившаяся под них медуллярная пластинка сворачивается, образуя нервную трубку. Зародыш увеличивается в размерах, удлиняется, обособляются голова, туловище и хвост, намечаются жаберные щели, образуются зачатки наружных жабр и присоска. На этой стадии (XII) зародыш готов к вылуплению. Скорость эмбрионального развития очень сильно зависит от температуры воды. Так, икра травяной лягушки, отложенная в затененный водоем с температурой воды 6-8° С, развивается примерно в четыре раза медленнее, чем в хорошо прогреваемой луже с температурой до 20-25° С. Поэтому от откладки икры до вылупления личинок у наших лягушек проходит от 5 до 15-30 дней.

Личинка. У бесхвостых земноводных сформировавшиеся личинки освобождаются от оболочек и при помощи специального органа - присоски прикрепляются к водным растениям или пустым оболочкам яиц. В это время у личинки еще не прорвалось ротовое отверстие, слабо развита кожистая оторочка хвоста, есть наружные жабры; она питается остатками желтка, наружные жабры разрастаются, увеличивается плавниковая складка и на жаберную область начинает нарастать складка кожи - жаберная крышка, постепенно покрывающая как жаберные щели с развивающимися внутренними жабрами, так и начавшие редукцию наружные жабры. Через несколько дней у головастика прорывается ротовое отверстие, окаймленное бахромчатыми губами; на их внутренней поверхности образуются многочисленные мелкие роговые зубчики и прочные, с острым режущим краем роговые челюсти. С этого времени головастики начинают активно питаться, поедая тину и соскабливая нарастания с водных растений. Увеличивающийся хвост служит не только органом движения, но выполняет дыхательную функцию, так как в нем развивается мощная капиллярная сеть.

Пятнистый древолаз (Dendrobates tinctorius). Фото, фотография
Пятнистый древолаз (Dendrobates tinctorius)

Примерно на 20-25-й день появляются в виде бугорков зачатки конечностей (передние закрыты жаберной крышкой). В это же время прорываются хоаны, образуется гортанная щель, начинают развиваться легкие и преобразуется кровеносная система (разделяются предсердия, образуются легочные вены и т. д.), формируются мезонефрические почки, развиваются хрящевые позвонки, разрастается череп. Идет формирование конечностей: образуются суставы, развиваются пальцы. Начинает функционировать легочное дыхание и заметно редуцируются внутренние жабры. В последней фазе метаморфоза передние конечности прорываются наружу, исчезают жабры и зарастают жаберные щели, спадают роговые челюсти, увеличиваются глаза, заканчивается формирование скелета, постепенно рассасывается хвост и головастик (личинка) превращается в маленькую лягушку.

У хвостатых земноводных личинки вылупляются более сформированными: сильнее развит хвост, больше наружные жабры. Уже на следующий день прорываются жаберные щели, формируется рот и личинка начинает питаться, охотясь за мелкими беспозвоночными. В возрасте 2-3 недель появляются передние, а затем и задние конечности. Метаморфоз проходит постепенно: развиваются легкие и идут соответствующие перестройки в кровеносной системе, одновременно уменьшаются наружные жабры.

Продолжительность личиночного периода различна у разных видов. Помимо специфических видовых особенностей длительность развития определяется погодными условиями и географическим положением района (климатом). Так, у травяной лягушки - Rana temporaria головастики в окрестностях г. Киева завершают метаморфоз в возрасте 35-40 дней, под Москвой - за 45-55 дней, под Архангельском - за 60-70 дней. Обычно метаморфоз заканчивается в первое лето жизни. Но при неблагоприятных погодных условиях (холодное лето), особенно в северных частях ареала и в горах, личинки (головастики) зимуют в водоемах, завершая метаморфоз на следующее лето. Под Москвой такие случаи известны для чесночницы и озерной лягушки. У живущего в горах Тянь-Шаня семиреченского углозуба - Ranodon sibiricus метаморфоз завершается лишь на третьем году жизни.

У некоторых видов хвостатых земноводных встречается неотения - способность личинок к половому размножению. Она хорошо изучена у живущей в Северной Америке тигровой амбистомы - Ambystotna tigrinum. В мелких, хорошо прогреваемых водоемах, с низким содержанием кислорода в воде личинки относительно быстро завершают метаморфоз и, достигнув длины 8-9 см, покидают водоемы. В холодных глубоких водоемах с высоким содержанием кислорода личинки хорошо растут, достигая длины 20-25 см, но метаморфоз не наступает. Затем у них развиваются половые железы и они приступают к половому размножению. Эти личинки успешно разводятся в лабораторных условиях под названием аксолотлей. В экспериментах метаморфоз аксолотлей можно вызвать, давая им препараты щитовидной железы. Для земноводных отчетливо показано, что гормон щитовидной железы - тироксин - регулирует нормальный ход метаморфоза; при его недостатке метаморфоз задерживается. Гормоны гипофиза стимулируют рост и двигательную активность, но не оказывают влияния на ход метаморфоза.

Вероятно, сиреновые - Sirenidae, протеи - Proteidae и, возможно, амфиумы - Amphiumidae представляют собой неотенических личинок каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции полностью исчезла взрослая фаза. Причиной этого могла быть высокая смертность взрослых под влиянием неблагоприятных погодных условий (похолодание, оледенение), воздействия хищников или иных факторов среды. У бесхвостых и безногих земноводных неблагоприятные погодные условия могут вызвать длительную задержку метаморфоза при продолжающемся росте личинки, но случаев неотении у них не обнаружено. Метаморфоз хвостатых земноводных протекает относительно плавно и не сопровождается сменой образа жизни ("эволютивный метаморфоз"). У бесхвостых превращение личинки во взрослую амфибию сопровождается быстрым разрушением (некробиозом) личиночных органов, заменяющихся взрослыми структурами. Это сопровождается перерывом в росте. Замене личиночных органов дефинитивными сопутствуют изменения физиолого-биохимических особенностей. Так, у взрослых, по сравнению с головастиками, удваивается Время содержание белков в плазме крови, причем доминирование глобулинов бесхвостых амфибий. Меняется характер азотистого обмена; преобладание аммиака в выделениях головастиков сменяется у взрослых доминированием мочевины; это совпадает с возрастанием активности оргиназы - фермента, участвующего в образовании мочевины. Недавно установлено существование популяционных механизмов, регулирующих скорость и успешность развития головастиков лягушек. Регуляторами оказались выделяемые ими в воду вещества - продукты метаболизма, вероятно и секреты кожных желез. При увеличении плотности (численности) головастиков в водоеме развитие мелких особей подавляется (замедляется), а крупных, наоборот, ускоряется. Эти явления рассматриваются как механизмы, регулирующие плотность населения и поддерживающие генетическое разнообразие (полиморфизм) популяции (Роус, 1964; Бергер, 1968; Шварц и Пястолова, 1970).

 
 

 

Сейчас на форуме