СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии


 

Класс земноводные, амфибии (Amphibia)

Земноводные, или амфибии, - первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Небно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостиличный череп), а верхний элемент подъязычной дуги - подвесок - превращается в косточку среднего уха - стремечко. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек. Глаза имеют подвижные веки. Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария; в его крыше есть скопления нервных клеток. Средний уровень метаболизма амфибий заметно выше уровня рыб. Наряду с этим земноводные сохранили и признаки водных позвоночных. Проницаемая для воды и газов голая кожа имеет большое количество слизистых желез. Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия).

Отличительные признаки земноводных. По форме тела лягушка резко отличается от любой рыбы. Разница связана здесь с коренным различием в способе передвижения. Для рыбы главным органом передвижения служит ее мускулистый хвост, а плавники - играют при этом только вспомогательную роль. Напротив, у лягушки в явной связи с ее выходом на сушу мы видим конечности уже в форме передних и задних ног, имеющих в основном то же строение, что и у других наземных позвоночных, и снабженных пальцами; конечности служат для лягушки единственным органом передвижения.

Другой внешней особенностью лягушки оказывается ее голая кожа - признак, очень редкий для рыб, но характерный для земноводных, которых в старину, в отличие от пресмыкающихся, называли голыми гадами. Кожа амфибий служит не только покровом тела, но и вспомогательным органом дыхания.

Далее, снаружи мы находим у лягушки одну (а не две, как у рыб) пару ноздрей: другая пара переместилась в ротовую полость, и через нее установился новый дыхательный путь, связанный с появлением легких и обеспечивающий возможность существования в наземной среде. По бокам головы - барабанные перепонки, означающие появление среднего уха; внутреннее ухо, не теряя значения органа равновесия, стало настоящим органом слуха.

В скелете главнейшие изменения, по сравнению с рыбами, мы находим в строении конечностей и их поясов, состоящих соответственно из плечевого и тазового поясов, костей плеча и бедра, предплечья и голени, кисти и стопы. Имеется крестец, на котором тазовые кости получили прочное сочленение с позвоночником.

Особенности в строении внутренних органов связаны с переходом к дыханию атмосферным воздухом: у лягушки есть легкие в виде пары тонкостенных пузырей и двойной круг кровообращения с трехкамерным сердцем (у рыб один круг кровообращения, сердце двухкамерное, и через него протекает только венозная кровь).

Черты сходства между земноводными и рыбами. Однако в строении амфибий имеются и некоторые черты, общие с рыбами и отличающие их от позвоночных высших классов (например, в строении мозга и в особенности почек) размножаются они в воде, откладывая икру, в основном похожую на рыбью, и, что наиболее любопытно, развивающиеся из икринок личинки - головастики - сходны с рыбами не только по внешнему виду и способу передвижения, но и по внутреннему строению. У головастика, как у низших рыб и у рыбьих мальков, основой скелета служит хорда, только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые жаберные дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие еще не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идет к жабрам. Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб. Однако за несколько недель организация головастика перестраивается, и он на наших глазах постепенно преобразуется в земноводное животное - лягушку.

Квакша красноглазая (Agalychnis callidryas). Фото, фотография
Квакша красноглазая (Agalychnis callidryas

Всего на земном шаре насчитывается более 2400 видов земноводных, относящихся к трем отрядам: бесхвостым, хвостатым и безногим. На обширной территории СССР встречается всего лишь 34 вида, принадлежащих к первым двум отрядам, а подавляющее большинство животных этого класса живет и процветает в условиях жаркого и влажного климата тропических стран.

Происхождение, эволюция и система земноводных. Как говорилось ранее, в верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные - ихтиостегиды - Ichthyostegalia. Видимо, уже в верхнем девоне они дали начало двум подклассам земноводных - тонкопозвонковых и дугопозвонковых, - господствовавших в наземной фауне каменноугольного периода и вытеснивших пресноводных кистеперых рыб из мелководных водоемов. Палеозойских земноводных, независимо от их таксономической принадлежности, обычно называли стегоцефалами или панцирноголовыми, так как они обладали сплошным панцирем из покровных (кожных) костей, покрывавших черепную коробку; в панцире имелись лишь отверстия ноздрей, глазниц и теменного органа. У некоторых стегоцефалов все тело было покрыто рыбообразной чешуей, у других кожные окостенения сохранялись лишь на нижней стороне тела, образуя брюшной панцирь (защита брюха при ползании по суше). У многих видов тазовый пояс не сочленялся с позвоночным столбом, а пояс передних конечностей иногда сохранял связь с затылочным отделом черепа. Парные конечности были относительно слабыми.

Дугопозвонковые земноводные (подкл. Apsidospondyli) палеозойской эры объединяются в надотр. лабиринтодонтов - Labyrinthodontia, названных так потому, что наружная поверхность их зубов имела сложную складчатость, на поперечном распиле зуба образующую лабиринт эмалевых петель. В надотряд лабиринтодонтов обычно включают четыре отряда. Об исходном отряде ихтиостегид уже говорилось выше. В конце девона он дал начало многим группам земноводных; от него же отделилась ветвь, ведущая к рептилиям (Шмальгаузен, 1964). Отряд рахитомовые - Rhachitomi и обособившийся от него в карбоне отряд стереоспондильных амфибий - Stereospondyli представлены видами разного размера (наиболее крупные достигали 5 м длины). Они, видимо, жили по берегам крупных рек и озер, добычу (вероятно, преимущественно рыбу) подкарауливали на мелководье. У части видов при крупной голове и тяжелом неуклюжем туловище хвост был заметно укорочен. Лабиринтодонты начали вымирать уже в конце палеозоя (в перми) и лишь немногие сохранились до среднего триаса.

Видимо, от каких-то примитивных рахитомовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные - надотряд Salientia. В отложениях нижнего триаса обнаружены остатки примитивных бесхвостых (длина около 10 см, туловищных позвонков около 15, есть короткие ребра, бедро еще длиннее голени, видимо, был короткий хвост); их объединяют в отряд Proanura. Встречающиеся со средней юры виды (туловищных позвонков около 10, голень не короче бедра) относят уже к отряду бесхвостые - Anura, включая в него и всех современных бесхвостых земноводных.

Видимо, в конце девона - начале карбона от каких-то ихтиостегид или примитивных рахитомовых отделился отряд антракозавры - Anthracosauria (или эмболомеры). По образу жизни (довольно крупные рыбоядные хищники) и общим чертам строения они походили на примитивных рахитомовых, отличаясь лишь некоторыми деталями строения позвонков, черепа (вырезки по его заднему краю, формирование одного затылочного мыщелка), конечностей и их поясов. В начале перми антракозавры вымерли, но в середине карбона от них отделились сеймуриаморфы - Seymouriamorpha, эволюция которых шла по пути приобретения все большей наземности и подвижности. Сеймуриаморфы, несмотря на многие амфибийные признаки, обладали конечностями, сходными с рептилиями; многие зоологи относят их к пресмыкающимся. Другие зоологи и палеонтологи склонны относить их к классу земноводные, выделяя в качестве подкласса батрахозавров - Batrachosauria.

 
 

Комментарии

гость
22 июн 2016 01:26
У лягушек на передних и на задних конечностях сколько пальцев?

 

Сейчас на форуме