Например, из рыб, которые, как известно, являются очень важной, доминирующей и разнообразной группой рифовых организмов, от половины до трех четвертей плотоядны, то есть питаются животной пищей, и соответственно меньшая их часть относится к растительноядным. Правда, на рифе больше растительноядных рыб, чем в некоторых других морских экосистемах, но тем не менее и здесь плотоядные рыбы составляют большинство.

Пытаясь объяснить такую ситуацию, обычно подчеркивают взаимозависимость форм жизни на рифе: рыб нельзя рассматривать изолированно от других организмов. Если же взять только рыб, то хищников и питающихся животным планктоном и бентосом, то есть потребителей вторичной продукции, среди них оказывается больше, чем тех рыб, которые питаются растениями, то есть первичной продукцией; и привычная последовательность трофических уровней меняется для рыб на обратную - пищевая пирамида как бы опрокидывается вершиной вниз, образуя на этих уровнях свою, малую пирамиду. Но ведь рыбы представляют собой лишь малую часть общей системы пищевых отношений обитателей рифа, и малая пирамида находит свое соответствующее место -в общей большой пирамиде, не меняя принципиально генерального направления передачи энергии с одного трофического уровня на другой - от основания пирамиды к ее вершине.

Однако куда же делись растительноядные организмы? Некоторые рыбы на рифе, конечно, растительноядные. Из них наибольшее значение имеют, вероятно, рыба-попугай и рыба-хирург. Рыбы-попугаи соскребают водоросли с кораллового известняка - их клювообразные рты хорошо приспособлены для этого. Они питаются в одиночку, группами или большими косяками, которые передвигаются вдоль рифа; местами косяки неистово набрасываются на пищу, оставляя после себя на поверхности рифа перекрещивающиеся полосы свежих белых шрамов. Сюда же можно отнести и таких рыб, как спинорог, алютера и бросающаяся в глаза рыба-бабочка. Эти рыбы питаются коралловыми полипами, но так как в полипах содержится множество симбиотических водорослей, их тоже можно считать частично растительноядными.

На дне обитают наиболее важные животные из числа тех, которые "пасутся" на морских лугах. Прежде всего бросаются в глаза морские ежи - это главные потребители водорослей; соскребая их с поверхности рифа, они оставляют после себя целые дорожки. Самым активным потребителем водорослей является длинноиглый морской еж из рода Огадета, который обладает органами, реагирующими на свет и тень, что позволяет ему тотчас же направлять иглы на возникающие над ним объекты. Питаются водорослями и морские ежи, называемые карандашными за их сигарообразные иглы, а отдельные виды морских ежей питаются и морской травой. В небольших количествах на рифе всегда можно встретить травоядных крабов и моллюсков, и вообще в каждой из основных групп животных, вероятно, имеется какое-то количество видов, питающихся растительной пищей. Однако общее число растительноядных животных в рифовом биоценозе представляется все же недостаточным для заполнения того уровня трофической пирамиды, который традиционно отводится им.

Круговорот биогенных элементов и микробы. Чтобы дать ответ на вопрос о причине относительной малочисленности потребителей первичной продукции, то есть потребителей растительной пищи, нам следует начать с тщательного исследования того, чем, в сущности, питаются животные, обитающие на поверхности дна рифа. Тех, кто привык к традиционным представлениям о цепочке простых взаимоотношений: растения - растительноядные - плотоядные, здесь ожидает сюрприз. Большинство обитателей рифа являются сестонофагами, детритофагами и фильтраторами. Однако хорошо известно, что в тропических водах океана, как в открытых его частях, так и в районе коралловых рифов, содержится очень мало пищевых частиц во взвешенном состоянии. Их количество нигде даже приблизительно не достигает того уровня, который необходим для поддержания существования бесконечно разнообразного и огромного числа организмов, обитающих на коралловом рифе. Следовательно, пищевые частицы, взвешенные в воде и находящиеся на дне, должны возникать на самом рифе.

Вот эти-то частицы и представляются одним из ключей к разгадке тайн, связанных с жизнью рифа. Они могут иметь различное происхождение, но так или иначе, непосредственно или косвенно, являются в конечном счете продуктом растительных организмов. Во-первых, это растительный детрит и даже растворенное органическое вещество самих растений; такие частицы образуются непосредственно из водорослей и морской травы. Во-вторых, это фекальные вещества и частицы, образующиеся при разложении трупов. В сущности, это органика, циркулирующая в замкнутом рифовом круговороте. В-третьих, это слизь мадрепоровых кораллов и других кишечнополостных. Она представляет собой органическое вещество, которое коралловые полипы выделяют в воду в больших количествах. Полипы могут продуцировать такое количество слизи только благодаря симбиотическим водорослям, обитающим в их тканях, так что в некотором смысле за выделение слизи ответственны водоросли. В-четвертых, это та часть зоопланктона, которая представлена личинками животных. И опять же в том случае, если это личинки кишечнополостных с симбиотическими водорослями, их появление в планктоне в значительных количествах становится возможным отчасти благодаря энергии, которую поставляют полипам водоросли. Другими словами, по крайней мере, с энергетической точки зрения личинки мадрепоровых кораллов представляют собой результат деятельности растений, захваченных телами их родителей. И существенную часть рифового зоопланктона составляют именно личинки животных, в тканях которых обитают симбиотические водоросли. К этой группе зоопланктона можно добавить еще и группу придонного зоопланктона - она состоит из животных, которые днем держатся в расселинах рифа, а по ночам поднимаются в толщу воды. Эти животные, вероятно, появляются на самом рифе, а не приносятся из открытого океана. Они также представляют собой взвешенные в воде пищевые частицы, которыми питаются фильтраторы и сестонофаги.

Таким образом, на рифе имеется много источников взвешенного органического вещества. Однако в нашем рассказе недостает еще одного весьма важного персонажа, деятельность которого делает возможным само существование всех перечисленных источников пищи. Таким персонажем являются бактерии. Эти микроорганизмы разлагают и возвращают в круговорот питательных веществ любую мертвую органику на рифе - и свободноживущие растения, и растительные клетки, захваченные кораллами, и трупы всех животных, и продукты их жизнедеятельности. И в результате на поверхности рифового известняка, в его расщелинах и на мертвой органике возникает огромное количество бактерий. Мало того, что бактерии сами представляют взвешенные в воде пищевые частицы, утилизируя любую мертвую органику, они обеспечивают пищей все организмы - от червей до кораллов. Без бактерий риф просто не смог бы функционировать. Бактерии являются основными агентами, осуществляющими круговорот органического вещества на рифе, и действуют столь быстро и эффективно, что, можно сказать, управляют всей экосистемой рифа. Уже давно известно, что типичный риф - это живая, почти замкнутая экосистема, которая, не имея значительного поступления пищи из вне, существует в основном за счет быстрого и эффективного круговорота органики в пределах рифового сообщества. Бактерии принимают столь активное участие в этом круговороте, что утечка необходимых рифу питательных веществ в океан оказывается весьма незначительной.

Поэтому, несмотря на мало численность растительноядных организмов, все звенья пищевых цепей и все трофические уровни нашей пирамиды оказываются на своих местах. Дело лишь в том, что второй трофический уровень пищевой пирамиды - уровень потребителей первичной продукции, то есть растительноядных, имеет довольно сложную структуру. Но он существует: растения либо поедаются непосредственно растительноядными животными, либо используются косвенно сестонофагами в виде растительного детрита, который образуется при деятельном участии бактерий. Не следует забывать и тот факт, что составной частью этого круговорота является обмен многими важными веществами в пределах симбиотической системы животные - одноклеточные водоросли. И если мы учтем всех потребителей первичной продукции - сестонофагов, растительноядных и колонии бактерий, тогда масштабы и место третьего уровня - уровня потребителей животной органики - наконец находят свое объяснение. На каждом трофическом уровне и в каждой пищевой цепи имеется, однако, много видов обратных связей и взаимосвязей, ставящих перед нами множество новых вопросов, в которых нам еще предстоит разобраться.