Выше уже говорилось, что коралловые биоценозы весьма широко представлены в тропической зоне Мирового океана. Они развиваются от литорали до глубины 50-80 м как вблизи берегов, так и в открытых водах. Естественно, что на этой колоссальной акватории показатели абиотических факторов среды (температура, соленость, рельеф дна, характер грунта, турбулентность водных масс и т. п.) представлены в самых разных сочетаниях, чем обусловливается большое разнообразие рифовых построек.

Эта особенность рифов сразу же бросается в глаза не только тем, кто специально занят их изучением, но даже и случайным наблюдателям. Действительно, можно с уверенностью сказать, что двух совершенно идентичных коралловых рифов не существует, так как каждый из них обладает какими-либо индивидуальными чертами.

Первым, кто обратил внимание на разнообразие коралловых построек, был Ч. Дарвин (1842). Посетив несколько коралловых островов во время знаменитого путешествия на "Бигле", он пришел к выводу о преемственности между береговым (окаймляющим) рифом, барьерным рифом и атоллом. Основные положения дарвиновской теории происхождения атоллов не утратили своего значения и по сей день, однако фактический материал, положенный в ее основу, не охватывает всего разнообразия коралловых построек. За последние годы, особенно благодаря работам советских морских геоморфологов, теория Ч. Дарвина получила дальнейшее развитие.

Изучая коралловые рифы, Ч. Дарвин с присущей ему гениальностью увидел самое главное в их историческом развитии, но он не имел возможности детально исследовать подробности структуры отдельных рифов, а ведь именно от них зависит разнообразие ныне существующих коралловых сообществ. Попытки как-то их классифицировать после Ч. Дарвина предпринимались неоднократно, однако до последнего времени единой стройной системы не существовало.

Если в основу классификации рифов положить видовой состав рифостроящих организмов, то выяснится, что в подавляющем большинстве случаев ведущая роль принадлежит мадрепоровым кораллам. Несмотря на пестроту и мозаичность распределения кораллов на рифе и их значительное видовое разнообразие, с несомненностью установлено, что основу биоценоза составляют не более 10-15 руководящих форм мадрепоровых кораллов и 1-2 вида гидрокораллов (Наумов, 1972). И крайне редко на рифе преобладают кораллы другая систематических групп. Так, на острове Вити-Леву нам удалось обнаружить биоценоз, основу которого составляют кораллы-органчики.

Неоднократно описывались рифы, на которых преобладают водоросли, губки или мягкие кораллы. Однако, как это будет подробнее сказано ниже, в подобных случаях обычно идет речь не о сформировавшемся рифе, а об одной из стадий его развития.

На видовой состав и распределение основных форм кораллов значительное влияние оказывает уклон дна. Так, риф на крутом свале всегда значительно отличается от рифа на ровной отмели.

По отношению к урезу воды различают рифы обнажающиеся (если верхний горизонт такого биоценоза располагается в литоральной зоне) и погруженные. Обнажающиеся рифы типичны для Индо-Пацифики и отсутствуют в Атлантическом океане. Погруженные имеются в обоих зоогеографических регионах. Тем не менее между ними усматривается довольно существенное различие. Если коралловые рифы Атлантики зарождаются и существуют только ниже уровня нуля глубин, то погруженные рифы Индийского и Тихого океанов в большинстве случаев обязаны своим происхождением опусканию морского дна. Иными словами, когда-то и они были обнажающимися. Один из таких погруженных рифов Тихого океана (банка Фантом) был детально обследован во время советской экспедиции на "Каллисто".

По отношению к береговой линии согласно терминологии, предложенной еще Ч. Дарвиным, различают окаймляющие, т. е. непосредственно примыкающие к берегу, и барьерные рифы. В последнем случае между рифом и берегом располагается более или менее широкая лагуна, лишенная коралловых биоценозов.

Совершенно очевидно, что характер рифа в очень большой степени зависит от гидрологического режима, в первую очередь от турбулентности водных масс. По отношению к этому существенному фактору можно различить несколько типов рифов - от "коралловых садов" тихих лагун, поросших нежными и ломкими кустиками кораллов, до подобных крепостным стенам прибойных рифов, обращенных своей наветренной стороной к открытому океану.

Крылатка, или рыба-зебра (Pterois volitans)

Наконец, в последние годы начали предприниматься попытки классифицировать коралловые сообщества по их продуктивности, т. е. по темпам воспроизводства органического вещества (А. Голиков и др., 1973; Б. Преображенский, 1979).

Совершенно очевидно, что при столь различных критериях единая и при этом достаточно дробная классификация коралловых рифов, полностью удовлетворяющая всем аспектам подхода к проблеме, никогда не будет создана. В то же время анализ всего разнообразия коралловых сообществ позволяет выделить самые главные их типы, чего вполне достаточно для практических целей.

Как будет ясно из дальнейшего, любой коралловый риф не однороден в разных его частях, а состоит из отдельных зон, различающихся и по структуре известняковой основы, и по видовому составу герматипных организмов. Все разнообразие рифов сводится к сочетанию этих зон и их протяженности. Этот зональный критерий и положен в основу предложенной нами классификации. Однако прежде чем перейти к ознакомлению с разными типами коралловых рифов, необходимо привести общее описание такого рифа, на котором были бы четко представлены все зоны. Подобный коралловый риф, расположенный у южного берега острова Хайнань, был нами детально изучен еще в 1958 году (Наумов, 1959; Наумов. Янь Кинсун и Хуан Мин-сянь, 1960).

При подходе со стороны открытого моря этот риф поднимается со дна крутой, почти отвесной стеной высотой около двух десятков метров. Ниже этого уровня начинается более пологое дно, но оно нами не было обследовано, так как в то время мы еще не располагали необходимой для этих целей легководолазной техникой.

При наблюдении с поверхности видно, что горизонтальная или полого уходящая в сторону моря предрифовая зона покрыта мелко раздробленными обломками кораллов и белым коралловым песком.

Отвесная стена, или внешний склон рифа - так называемый риф-рок, густо покрыта различными видами мадрепоровых кораллов, расположенными в несколько ярусов. Даже в спокойную безветренную погоду у внешнего склона рифа бывает постоянный накат, а во время штормов об него разбиваются гигантские волны, так что поселяющиеся здесь кораллы располагаются на рифроке несколькими горизонтальными поясами - в зависимости от способности противостоять постоянному волнению. Наиболее значительные по силе удары волн принимает на себя верхний отдел внешнего склона - так называемый гребень рифа; здесь сосредоточены корковидные стелющиеся по субстрату формы, слабо разветвленные колонии с короткими толстыми ветвями и листовидные кораллы, напоминающие гигантские грибы-трутовики. Дисковидные кораллы насквозь провязаны множеством крупных сквозных отверстий, через которые свободно проходит вода, когда вода набегает на риф или скатывается с него.

Под гребнем, там, где действие волн ослаблено, развивается следующий ярус. Здесь поселяются виды с более длинными ветвями, а также дисковидные и стелющиеся формы. У основания внешнего склона обычны крупные массивные шаровидные колонии.

Несмотря на экстремальные условия, которыми отличаются верхняя часть внешнего склона и гребень, именно здесь происходит нарастание рифа. Высокое насыщение воды кислородом, хорошая освещенность и постоянный приток питательных веществ способствуют бурному росту кораллов. Вместе с тем внешний склон служит основным местом, откуда на внутренние части рифа поступает обломочный материал, потому что при сильном волнении колонии в какой-то степени все-таки разрушаются. Таким образом, наиболее интенсивное накопление и органического и минерального материала, осуществляющееся в результате жизнедеятельности герматипных организмов, происходит именно на внешнем склоне и гребне. Эту часть рифа можно охарактеризовать как его биоконструкционную зону. По словам известного геоморфолога профессора О. К. Леонтьева (1970), внешний край рифа представляет собой прекрасный пример единства противоположностей - это одновременно зона разрушения и созидания.

Важнейшей и наиболее характерной морфологической особенностью внешнего склона следует считать образование на нем чередующихся вертикальных каналов и уплощенных или округлых по наружному краю вертикальных гребней, или шпор. Американские исследователи В. Мунк и М. Сарджент на примере коралловых рифов атолла Бикини (Маршалловы острова) показали, что густота и величина каналов и шпор зависят от параметров волн и экспозиции рифа по отношению к преобладающему волнению. Однако дело здесь не только в волнах. Возможность чисто эрозионного происхождения системы шпор и каналов приходится исключить, ибо таковая никогда не наблюдается на нерифовых берегах, сложенных известняками. Остается предположить, что подобное строение внешнего края рифа объясняется также и биогенными причинами.