Самыми богатыми районами Мирового океана по количеству видов являются коралловые рифы. Они мелководны, каменисты, расположены в тропиках - и на них обитает около четверти всех видов морской флоры и фауны. Однако эти оценки весьма приблизительны, поскольку нам еще предстоит в будущем открыть огромное число видов. С уверенностью можно утверждать лишь то, что на коралловых рифах обитают богатейшие во всем Мировом океане по разнообразию форм жизни сообщества. Такое неимоверное разнообразие видов - большинство из них относится к животному миру - серьезно усложняет проблему изучения жизни рифа.

Поэтому, чтобы понять те общие закономерности, которым подчиняется жизнь рифового сообщества в целом и его многочисленных отдельных представителей, разобьем обитателей рифа на несколько категорий. Группы видов, которые мы получаем в итоге такого деления, возможно, будут несколько расплывчатыми. Но, тем не менее, с ними мы сможем разобраться скорее, чем с десятками тысяч видов.

Можно, например, сгруппировать обитателей рифа по характеру их питания. Тогда нам придется выделить следующие группы: плотоядные и растительноядные, сестонофаги (пожиратели взвеси) и детритофаги (илоеды) и некоторые другие. Многие виды относятся только к одной группе, тогда как другие могут принадлежать одновременно к двум, а то и к трем группам. Но даже несмотря на то, что многие виды трудно отнести к какой-либо одной из выделенных категорий, мы все же достигнем определенного упрощения, которое позволит нам лучше понять общий характер пищевых связей организмов рифового сообщества.

Трофические отношения обитателей рифа - это один из самых важных аспектов его жизни, который мы обязательно должны понять. В конце концов, пища - одна из основных жизненных потребностей. Следовательно, если нам удастся понять, по крайней мере в общих чертах, как именно функционирует система пищевых связей на коралловом рифе, то в значительной степени мы сможем разобраться и во многих других аспектах жизни рифа.

На каждый вид растений приходится примерно 30 видов животных, но это лишь одна сторона медали. Как мы уже видели, все животные, даже хищники, в своем питании полностью зависят от растений, поскольку их жертвы или жертвы их жертв, в конечном счете, являются растительноядными. Если же исходить не из числа видов, а из их биомассы (что буквально означает количество или массу живого вещества, приходящегося на определенные площадь дна или объем воды), то соотношение животных и растений меняется в обратную сторону: фактически суммарная биомасса растительных организмов, произведенная на рифе в течение года, в десять раз превышает таковую обитающих на нем животных. Таким образом, по количеству видов флора рифа уступает фауне, но в целом растительная жизнь на рифе преобладает.

Трофическая пирамида. Органические вещества, производимые растениями рифа, называют первичной продукцией. Они представляют собой первичный и непосредственный результат процесса превращения простых неорганических веществ в сложные органические соединения при помощи энергии солнца. Растительные клетки и сложные белки и углеводы, которые содержатся в этих клетках, структуры, соединяющие и удерживающие клетки вместе, и большое количество органических соединений в растворе, поступающем из растений в морскую воду,- все это является составными частями первичной продукции.

Большая часть первичной продукции, или растительной жизни, заключена в тканях кишечнополостных организмов в виде миллиардов зооксантелл. Остальная ее часть, как мы видели, не особенно заметна в любой данный момент времени, поскольку, хотя растения на рифе быстро растут, они быстро и поедаются и потому никогда не накапливаются в значительных количествах. Эти растения, вместе взятые, образуют основу всех пищевых цепей на рифе. Совокупность таких цепей схематически можно изобразить в виде пирамиды.

Основание этой трофической пирамиды образуют растения. Следующий уровень пирамиды составляют растительноядные животные. Над ними находятся плотоядные животные, пожирающие растительноядных. Затем следуют плотоядные более высокого, или второго, порядка, такие, как барракуды, мурены и, разумеется, акулы. Они питаются плотоядными животными предыдущего порядка, Составляя, таким образом, уровень, лежащий над всеми остальными на вершине пирамиды. (Такой вариант построения трофической пирамиды считается сейчас классическим.)

Трофические отношения в такой простой пирамиде определяются несколькими простыми правилами. Первое правило состоит в том, что структура пищевых цепей представляет собой либо пирамиду, либо конус,- третьего не дано. Чем дальше от основания каждый уровень пирамиды, тем он значительно меньше того, который расположен непосредственно под ним. Фактически потери энергии при переходе от нижележащего уровня к вышележащему составляют около 9/ш. Это означает, что 9/10 всей пищи, которую получает организм, он расходует на поддержание своей жизнедеятельности - например, на размножение, передвижение и только 9/10 энергии идет на образование ткани, которая может служить пищей другим организмам. Следовательно, масса живых организмов, находящихся на любом уровне, самым буквальным образом ставит четкий предел размерам и численности организмов, находящихся на следующем уровне. Кроме того, поскольку при каждом переходе с одного уровня на другой теряется 9/10 энергии, таких переходов не может быть слишком много, поскольку в противном случае оставшаяся доля первоначальной энергии оказалась бы ничтожно малой и совершенно недостаточной для поддержания существования следующего, более высокого уровня. Вот почему растительноядных организмов на рифе должно быть меньше, чем растений, плотоядных - меньше, чем растительноядных, а хищников самого высокого уровня - еще меньше. Однако следует уточнить, что выше речь шла не столько о том количестве живого вещества, которое существует в данный момент в биоценозе, сколько о том, которое производится за определенный промежуток времени. Например, какое-нибудь растение может расти очень быстро, но если оно и поедается столь быстро, что не имеет возможности достичь крупных размеров, в любой данный момент его масса будет невелика; тем не менее, оно обладает высокой продуктивностью. Таким образом, важно не просто имеющееся на данный момент количество органики, а то количество, которое производится за какой-то определенный промежуток времени. Поэтому, для того чтобы понять жизненные процессы, происходящие на рифе, при подсчетах количества продукции следует учитывать как существующую на данный момент массу, так и скорость ее оборота. Получив такие оценки, мы увидим, что чистая продукция растений на рифе, то есть количество, потребляемое в пищу животными, может достигать одного-двух килограммов в год на каждый квадратный метр поверхности рифа.

Мы уже говорили, что на каждую единицу площади кораллового рифа приходится большее количество видов живых организмов, чем в любой другой из морских экосистем, и что каждая из групп, на которые мы разбили организмы в зависимости от характера их питания, выделена лишь приблизительно. Поэтому неудивительно, что границы трофических уровней нашей пирамиды в значительной степени перекрывают друг друга и выглядят нечеткими. В этом можно убедиться, совершая обычные погружения с аквалангом. Хищные рыбы питаются то растительноядными, то плотоядными различных уровней. Хищные брюхоногие моллюски конусы и волюты едят других моллюсков, ракообразных или червей, которые могут быть растительноядными, плотоядными или детритоядными. Любой организм, питающийся кораллами, поедает как самих полипов, так и находящиеся в них растительные клетки. То лее самое можно сказать и о мадрепоровых кораллах, которые питаются планктонными личинками самых различных видов животных и в то же время зависят от водорослей, обитающих внутри полипа.

Очевидно, четко выделить трофические уровни в нашей пирамиде невозможно.

Чтобы еще более упростить картину, можно свести все формы жизни на рифе лишь к двум основным группам - первичные продуценты, то есть растения, и вторичные продуценты, к которым относятся все остальные обитатели рифа.

К сожалению, связь между растениями и животными, обитающими на рифе, в настоящее время представляет собой одну из важнейших нерешенных проблем, с которыми связано понимание механизма функционирования всего рифового биоценоза. Нам известно многое о растениях и многое о животных, но мы знаем очень мало о том, как на деле растения обеспечивают существование поразительно разнообразного мира животных. Или, говоря другими словами, мы мало что знаем о том, каким образом первичная продукция поддерживает существование вторичной. Некоторые животные питаются растениями, но их, в сущности, не так уж много по сравнению со всем животным населением. Короче говоря, количество растительноядных представляется чересчур малым.