|
Почитать ещеЗначение земноводных Желтобрюхая жерлянка (Bombina variegata) Озерная лягушка (Rana ridibunda) Амфибии Древолазы |
Размножение земноводныхИкринки различных земноводных отличаются не только по размерам желтка, но и по величине и строению слизистых оболочек. Яйца бесхвостых, как правило, имеют более толстые яйцевые оболочки и малое перивителлиновое пространство, а яйца хвостатых амфибий, наоборот, - более тонкие и плотные оболочки и большое перивителлиновое пространство. В яйцевых оболочках бесхвостых амфибий (лягушек, жаб, квакш, чесночниц) нет никаких структур - они вполне однородны. Лишь у жерлянки, в уплотненном внутреннем слое, видимо, имеются слабо различимые волокнообразные образования. В более плотных яйцевых оболочках хвостатых земноводных, в частности, во внутреннем, наиболее плотном, слое есть достаточно выраженная волокнистая структура. Волокна тонки, прозрачны и проходят параллельно поверхности оболочки. У тритонов намечаются две системы волокон - меридиональные и поперечные. Пучки последних встречаются по всей толще оболочки (Сергеев, 1937). Значительный интерес представляет строение оболочек яиц повитухи как земноводного с наземным развитием. Здесь волокна составляют основу структуры яйцевой оболочки. Кроме волокон, имеется однородное, прозрачное промежуточное вещество. Самый порядок расположения волокон более определенный, чем у тритонов. У повитухи они образуют ряд слоев, причем каждый слой состоит из одного ряда волокон, лежащих, в общем, параллельно. Однако каждое волокно далеко не прямолинейно: имеются изгибы, некоторые волокна ветвятся. Системы двух соседних слоев пересекаются под прямым углом. Появление волокон в оболочке содействует повышению ее прочности. Действительно, плотность и прочность яйцевых оболочек тритона, по сравнению с яйцевыми оболочками лягушек и жаб, очень велика. В еще большей степени это заметно при сравнении яйцевых оболочек водных бесхвостых амфибий с яйцевой оболочкой наземной повитухи. Оболочки яйца последней настолько тверды, что на ощупь кажутся кожистыми. Возникновение прочной яйцевой оболочки у повитухи связано с переносом яиц по суше, где они подвергаются опасности высохнуть, а также толчкам и давлениям, гораздо более опасным, чем в воде, вследствие большего удельного веса яиц в воздухе. Напротив, разбухание, столь характерное для мягких оболочек, у твердых оболочек почти отсутствует, яйцо в последнем отделе яйцевода уже вполне сформировано и имеет такой же вид, как и после откладки. По-видимому, оформленная в волокна оболочка уже лишена возможности разбухать в такой степени, как однородная. В большинстве случаев яйца с волокнистой оболочкой откладываются поодиночке. Так, из низших бесхвостых земноводных только одна жерлянка имеет одиночные яйца, и именно у нее есть уплотненная оболочка яйца. Обыкновенный тритон откладывает одиночные яйца с плотной оболочкой, а четырехпалый тритон - представитель другого семейства, имеющий яйцевые мешки, отличается мягкими яйцевыми оболочками и т. д. Причину этого можно видеть в том, что яйца, объединенные в кладку, менее подвергаются механическим воздействиям, ибо давление распределяется на многие яйца Вообще же необычайная эластичность и гибкость оболочек яиц всех земноводных делает их прекрасными амортизаторами при всяких механических воздействиях на яйцо. Это свойство оболочек наряду с их слизистостью приводит к тому, что кладки земноводных, особенно в виде большого комка, почти недоступны для хищников. Действительно, чрезвычайно трудно удержать ком лягушачьей икры или оторвать от него часть. Благодаря этому икра земноводных поедается лишь некоторыми утками и хищными водяными жуками. Прозрачные оболочки яиц у большинства видов представляют собой собирательные линзы, концентрирующие световые и тепловые лучи на яйце. Это наряду с их малой теплопроводностью повышает температуру в кладке. Толстые оболочки препятствуют также сближению яиц между собой и тем самым способствуют лучшей их аэрации. При этом на оболочках, как правило, поселяются водоросли, и это улучшает кислородный режим яиц. Напротив, благодаря особенностям их химического состава, они препятствуют росту на яйцах бактерий. Клейкость оболочек в ряде случаев обеспечивает возможность икринкам держаться на растениях, камнях и т. д. Оболочки уменьшают удельный вес яиц, увеличивая их поверхность. Это наряду с прилипающими к оболочкам пузырьками газов у ряда видов способствует всплыванию яиц на поверхность воды. Наконец, оболочки служат пищей личинкам в первые дни их жизни. Кроме того, головастик на них держится, не сносится течением и не падает на дно. Несмотря на то, что в условиях опыта яйцо, лишенное оболочек, развивается быстрее, в природе они выполняют весьма разнообразную функцию и жизненно необходимы. 4. Сроки размножения. Раньше других просыпающаяся травяная лягушка первой откладывает икру. В среднем откладка икры под Москвой у нее начинается 22 апреля. За одиннадцать лет наблюдений самая ранняя откладка началась седьмого апреля, самая поздняя - 3 мая. Вслед за травяной лягушкой откладывает икру остромордая, затем начинается икрометание у обоих видов тритонов. Ранними сроками откладки икры характеризуется четырехпалый тритон, у которого икра появляется в конце апреля. Ранняя откладка икры у перечисленных видов, видимо, связана с большой устойчивостью их к низким температурам. В начале мая начинается откладка икры у жаб и чесночницы. Камышовая жаба в Западной Европе и монгольская в Забайкалье икру мечут в первую декаду мая. Во второй половине мая появляется икра жерлянки, затем озерной лягушки и, наконец, прудовой. Из всех изученных видов, поднимающихся в горы, наиболее ранними сроками размножения характеризуются: кавказская лягушка, начинающая икрометание в конце апреля, кавказская саламандра, спаривающаяся во второй половине апреля, и огненная саламандра - живородящий вид, массовое деторождение у которого приходится на апрель-май. Позднее икрометание свойственно таким горным видам, как кавказская крестовка, первая икра которой отмечена в начале июня, и семиреченский тритон, откладывающий икру в конце июня. Массовое икрометание у зеленой жабы и озерной лягушки в горах Кавказа на высоте 1600 м приходится на вторую половину июля, а в долинах зеленая жаба, в случаях сильно затянувшегося размножения, мечет икру в апреле-мае. Квакша, приступающая в горах к икрометанию в конце мая, в долинах мечет икру в конце апреля. Кавказская лягушка в долинах откладывает первую икру в марте (вместо конца апреля в горах). Соответственно более раннему выходу с зимовок на юге раньше начинается и икрометание. Так, во Франции повитуха начинает размножаться с марта, в Германии массовое икрометание у этого вида приходится на май. В Предкавказье обыкновенный тритон начинает икрометание в начале апреля вместо конца апреля под Москвой. Зеленая жаба начинает метать икру в Предкавказье не в начале мая, как под Москвой, а в апреле. Такие виды, как бурые лягушки, обыкновенная жаба и чесночница, характеризуются не только ранними сроками икрометания, но и тем, что приступают к размножению вскоре после пробуждения. Известно, что спаривание у травяной и остромордой лягушки начинается еще на пути к нерестовым водоемам. У самок травяной лягушки, только что покинувших зимовки, вся икра уже овулировала и находится в последнем тонкостенном, растянувшемся отделе яйцеводов, готовая к откладке. Уже через 3-5 дней после их пробуждения в нерестовых водоемах можно найти свежеотложенную икру. Кладки остромордой лягушки появляются через 6-8 дней после начала весенней активности. У других же земноводных, например у зеленых лягушек и жерлянок, первая икра появляется спустя 15-20 дней после их пробуждения. Процесс размножения бурых лягушек, обыкновенной жабы, квакши, чесночницы и четырехпалого тритона отличается еще одной особенностью - краткостью периода икрометания. Самки всех этих видов, за исключением, быть может, четырехпалого тритона, о котором нет достаточных сведений, выметывают икру за один раз. У квакши икра откладывается несколькими комками, следующими друг за другом. Весь процесс икрометания занимает от 2 до 48 часов. Все яйца у перечисленных видов созревают и овулируют одновременно. В полости тела оказывается масса яиц. Все они в течение нескольких часов улавливаются воронкой яйцеводов и, пройдя по яйцеводам, скапливаются в расширяющемся конечном их отделе, отличающемся чрезвычайно тонкими стенками.
|
Сейчас на форуме
|