|
Почитать ещеГрунт в террариуме Развитие личинок земноводных, особенности их строения, образ жизни и превращение Зеленая жаба (Bufo viridis) Малоазиатский тритон (Triturus vittatus) Враги земноводных |
Размножение земноводныхУ тритонов оплодотворению предшествуют оживлённые брачные игры. При этом животные держатся попарно, плавают вместе, то тесно прижавшись, то несколько отдаляясь друг от друга. Спаривающийся самец приподнимает гребень, быстро двигает им и затем приближает свою голову к голове самки. В это время он беспрерывно двигает хвостом и так сильно изгибает его, что ударяет самку по бокам. Брачные игры происходят в течение всего периода размножения. В результате этих игр самец откладывает студенистые комки - сперматофоры, содержащие семя. Сперматофоры прикрепляются к окружающим предметам или на дно, а возбуждённая играми самка отыскивает их и схватывает краями клоаки. Из клоаки сперматофор поступает в карманообразное углубление, так называемую сперматеку. Отсюда сперматозоиды спускаются, оплодотворяя постепенно проходящие из яйцеводов яйца. Несколько иначе проходит оплодотворение у наземных видов. Так, у огненной саламандры оплодотворение происходит на суше. Самец обнимает самку и скручивается настолько, что их клоаки сближаются и конусообразный сперматофор переходит в клоаку самки. В некоторых случаях у огненной саламандры оплодотворение происходит в воде и тогда не отличается от способа оплодотворения у тритонов. Есть предположение, что у огненной саламандры восприятие семени телом самки происходит осенью, а оплодотворение - ранней весной (Анжел, 1947). У самцов кавказской саламандры на верхней поверхности хвоста, в его основании, помещаются особые железы, выделяющие возбуждающий самку секрет. Такие железы свойственны многим тропическим амфибиям, главным образом наземным формам. На плече у кавказской саламандры находится валик, который служит для лучшего удержания самки при оплодотворении. 3. Форма кладки, число, размеры и строение яиц. Всем нашим лягушкам свойственна кладка икры в виде большего или меньшего комка, образовавшегося благодаря склеиванию слизистых яйцевых оболочек. Свежеотложенную икру в водоёме легко узнать, так как она представляет собой небольшой комок тесно прибегающих друг к другу яиц. Постепенно, по мере разбухания слизистых оболочек, расстояние между отдельными яйцами как бы увеличивается, и весь комок приобретает значительно больший объём. Бурые лягушки откладывают икру недалеко от берега на мелких, незатенённых, хорошо прогреваемых местах. В одном месте обычно скапливается масса икры, отложенной многими самками. Наши зелёные лягушки откладывают икру чаще всего среди водных растений. Также комками откладывают икру квакши, но у них комки икры не так велики, благодаря тому, что содержат меньшее количество икринок и сами икринки вдвое мельче, чем у лягушек. Каждая икринка квакши имеет свои слизистые оболочки. Икра откладывается на мелководье, на дне водоёма. У остальных наших амфибий вся кладка окружена общей слизистой оболочкой, соответствующей наружной слизистой оболочке отдельного яйца в комке у лягушки. У сибирского четырёхпалого, семиреченского и уссурийского тритонов кладка заключена как бы в мешок различной формы, образованный наружной слизистой оболочкой. У семиреченского тритона икряные мешки имеют вытянутую колбасовидную форму от 6 до 30 см длины и содержат до 50 икринок. У уссурийского тритона икряной мешок приближается по форме к эллипсу. В каждом мешке помещается от 5 до 7 яиц. У четырёхпалого тритона кладка имеет форму конусовидной спирали. Один конец спирали свободен, а к другому прикреплён относительно тонкий, короткий слизистый шнурок, который далее переходит в такую же слизистую плёнку, охватывающую ветвь подводного растения, и связывает между собой два икряных мешка. Диаметр мешка в его середине 19-22 мм, длина 180-190 мм. В каждом мешке 60-40 яиц. Каждое яйцо, лежащее в мешке, имеет свою слизистую оболочку (Житков, 1900). Такие (обычно парные) мешки прикрепляются к камням, растениям и другим предметам невысоко над уровнем воды, так что большая часть кладки оказывается в воде и у горноручьевых видов - уссурийского и семиреченского тритонов колеблется из стороны в сторону благодаря быстрому течению. Толстые, колбасовидные шнуры, образованные наружной оболочкой яйцеклеток и содержащие внутри некоторое количество беспорядочно расположенных яиц, откладывают чесночницы. Икрометание происходит под водой, и шнуры как бы обволакивают подводные предметы: упавшие сучки, веточки, водоросли. У кавказской крестовки кладка по типу сходна с кладкой чесночницы. В типичных случаях она имеет форму цилиндра, внутри которого по продольной оси проходит какой-нибудь предмет - ветка, прутик или травка. Икра откладывается в заводях горных речек или в местах с медленным течением, а также и в закрытых, но не загрязнённых водоёмах. Яйца у жаб, расположенные в два, три или четыре ряда и покрытые общей наружной оболочкой, образуют тонкие шнуры, перевивающие подводные растения или попавшие в воду ветки и прутики. Шнуры из чётковидно расположенных в один ряд яиц, покрытых несколькими оболочками, свойственны повитухам. В отличие от всех наших земноводных жерлянки и тритоны кладут одиночные яйца. У жерлянки яйца чаще располагаются группами около растений или других подводных предметов в толще воды, но не связаны друг с другом. Тритоны всегда кладут яйца поодиночке. Гребенчатый тритон приклеивает икринки к различным частям растений так, что яйцо скрывается в растительном массе. Обыкновенный тритон откладывает икринку на лист, часть которого затем загибает задними лапами, так что икринка оказывается спрятанной между двумя створками листа. Прилипая к икринке, согнутый лист; остаётся в таком состоянии, пока не вылупится личинка. Таким образом, кладки наших земноводных по форме могут быть расположены в следующий ряд. Округлые яйцевые мешки, удлиняясь, превращаются в толстые шнуры, последние, удлиняясь в свою очередь, дают тонкие шнуры. Из них тем же путём возникают чётковидные однорядные шнуры. При разрыве в промежуточных между яйцами участках образуются одиночные яйца. Эти последние благодаря клейкости оболочек могут вторично склеиваться в комки, кучки и т. п., сохраняя, однако, обособленными все свои оболочки. Выяснение вопроса, является ли этот ряд эволюционным, требует специальных исследований. Одиночную откладку яиц в укрытие, с которой мы встречаемся у тритонов, можно рассматривать как простейшую "заботу о потомстве", так как такие яйца оказываются меньше доступны для хищника. Ещё большую заботу о потомстве проявляет повитуха, самец которой таскает за собой икру до момента вылупления личинок. Наконец, среди наших земноводных высшая степень заботы о потомстве встречается у саламандр. Все этапы развития икры у пятнистой и кавказской саламандры происходят в яйцеводах самки, а родящиеся личинки заканчивают своё развитие в воде. У чёрной альпийской саламандры, вида, близкого к пятнистой саламандре, этот процесс пошёл ещё дальше, и у неё не только яйца, но и личинки развиваются в яйцеводах, а на свет появляются уже вполне сформировавшиеся маленькие саламандры. У чёрной саламандры из 30-40 вышедших в яйцеводы яиц развиваются только два. Все остальные остаются неоплодотворёнными и идут на питание развивающихся зародышей. Эти неоплодотворённые яйца сливаются в одну окружающую зародыш питательную массу, в которой зародыш может свободно двигаться по выходе из яйца. Питательная масса в яйцеводах матери заменяет как бы необходимую для личинки водную среду. Ко времени рождения детёныша весь питательный запас используется. Для тех земноводных, которым свойственно внутреннее оплодотворение и та или иная забота о потомстве, характерно небольшое число откладываемых яиц. Пятнистая, или огненная, саламандра родит от 8 до 70 личинок. Повитуха откладывает 60-120 яиц, тритоны от 60 до 200. В то же время у других земноводных, лишённых заботы о потомстве, откладывается громадное число яиц. У лягушек, например, их от 600 до 10 000, у жаб от 1200 до 12 000 яиц, у квакш от 800 до 1200 и т. д. У видов, откладывающих меньшее количество яиц, они отличаются большими размерами, за счёт увеличения запаса питательных веществ - желтка. Достаточно точных данных о количестве откладываемых яиц тем или иным видом земноводных у нас очень мало. В таблице 14 приведены сведения для некоторых наших видов. Колебания в количестве откладываемых яиц у одного и того же вида связаны с изменениями плодовитости вида в разных частях ареала. Неодинакова плодовитость и в различные годы. Наконец, количество откладываемых яиц зависит от размеров самки. Последнее иллюстрирует рисунок 21, где показана зависимость числа продуцируемых яиц от размеров самок остромордой лягушки. Из рисунка 21 видно, что с увеличением размеров самки возрастает число яиц. Однако это увеличение идёт лишь до определённого момента. Так, у самок размером 69-70 мм (размеры, почти предельные для вида) плодовитость вновь падает. Последнее, видимо, связано с ослаблением организма у особей предельного возраста.
|
Сейчас на форуме
|