2. Оплодотворение, откладка икры и приспособления, связанные с этими процессами. Как икра, так и сперма у громадного большинства земноводных выделяется прямо в воду, т. е. оплодотворение у них наружное. Эта особенность земноводных является примитивной, общей с рыбообразными предками. Она могла сохраниться только у таких наземных животных, для которых характерно развитие в водной среде.

Среди наших земноводных наружное оплодотворение наблюдается у всех бесхвостых и у представителей наиболее примитивного из современных хвостатых - семейства углозубых тритонов: у четырехпалого, семиреченского и уссурийского тритонов.

У бесхвостых оплодотворению предшествует "спаривание". Самцы бесхвостых земноводных в период размножения тем или иным способом крепко обхватывают самку передними лапами. Без такого обхватывания, или "спаривания", нормального процесса икрометания не происходит.

Самцы чесночниц, жерлянок и повитух держат самку в поясничной области. Все остальные наши земноводные - в области груди. Однако самцы жаб и квакш обнимают самку отлично от лягушек. У первых кисть самца помещается подмышками, у вторых лапы самца сходятся на груди у самки между ее передними конечностями.

Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. На любое прикосновение к телу они реагируют обхватыванием. Самец держит самку очень крепко и с трудом от нее отделяется. Известны случаи, когда самец раздавливает самку в своих объятиях, но продолжает ее держать. Оторванный от самки, он стремится схватить ее снова и, если самки поблизости не оказывается, то схватывает других самцов, особей другого вида, рыбу и, наконец, палки, камни и другие предметы.

Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку, расторгая объятие. Происходит это благодаря существованию различных у различных видов механизмов распознавания пола. Так, для самца одного из видов лягушек опознавательным признаком является объем обнимаемого предмета и его безмолвие, так как не отложившая икру самка при прикосновении к ней обычно не издает никаких Звуков и отличается значительной толщиной. Объятия очень быстро прекращаются, если обнимаемый предмет издает предупреждающее кваканье.

У одной изученной в этом отношении жабы распознавание пола происходит также после того, как произошло объятие, при помощи так называемой предостерегающей вибрации - неясного вибрирующего, едва уловимого звука, слышного только в том случае, если держать жабу на расстоянии нескольких сантиметров от уха. Этот звук воспринимается жабами, видимо, тактильно при соприкосновении с телом животного, издающего звук. Эта предостерегающая вибрация заставляет обнимающего самца немедленно прекратить объятия (Саведж, 1935; Нобл и Аронсен, 1943 и др.).

Только что отложившая икру самка зеленой жабы при попытках самца схватить ее принимает характерную позу, вытягивая вперед согнутые в локтевом суставе передние лапы, плотно прижимая распластанное тело к субстрату и производя как бы отталкивающие движения спиной. Когда самка принимает такую позу, самец быстро оставляет ее в покое.

Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на первом наружном пальце передних лап развиваются крупные, темные, шероховатые мозоли, сглаживающиеся после периода размножения.

Значительно сильнее эти образования выражены у бурых лягушек, ведущих наземный образ жизни.

Для травяной лягушки характерно четырехраздельное мозолистое образование; для сибирской - двураздельное, у всех других лягушек мозоль не расчленена на части. Несколько меньшие, чем у бурых лягушек, мозоли у жаб расположены на трех средних пальцах передних лап.

У самцов жерлянок небольшие черные мозоли помещаются на первом и втором пальцах передних конечностей и на внутренней стороне предплечья. Роговые образования имеются также и на внутренней стороне трех средних пальцев задней конечности.

У древесницы мозоли развиты слабо, а у чесночницы и повитухи они отсутствуют. В связи с явлением обхватывания понятно, что передние лапы самцов, по сравнению с самками, обычно отличаются более развитой мускулатурой и тяжелым скелетом. Образования для удержания самок у крайне сухопутных тропических форм, размножающихся на деревьях, принимают особо причудливые формы.

Процесс икрометания, следующий за обхватыванием самцом самки, отличается у различных видов.

Так, у зеленой жабы он слагается как бы из двух неоднократно чередующихся фаз: фазы покоя и фазы откладки икры. В фазе покоя и самка, и обнимающий ее самец принимают позу спокойно сидящего животного, несколько прижатого к земле. Оба животных лежат на воде совершенно неподвижно с полузакрытыми глазами, лишь периодически производя резкие дыхательные движения. В этот момент они теряют всякую осторожность и почти не реагируют на раздражение извне. Время от времени самка немного передвигается с места на место, благодаря чему шнур выделяющейся икры наматывается на растительность. Обычно после каждого такого перемещения самка вытягивает задние ноги так, что они соприкасаются в голеностопном суставе, а обе ступни образуют с голенью прямой угол; одновременно с этим она немного прогибает спину. Последнее служит сигналом для самца, который тотчас приподнимается и как бы наступает пальцами задних ног на бедра самки, проделывая до 10 дергающихся движений, выделяя сперму. Затем пара животных довольно продолжительное время замирает в описанной позе. В этот период у самки по бокам живота хорошо заметны сильные, волнообразные, сократительные движения и происходит выделение икры. Наконец, наступает фаза покоя, которая продолжается примерно то же время, что и фаза откладки икры.

Весьма интересен процесс откладки икры у повитухи. Самец, сидящий на спине у самки, двумя средними пальцами задней ноги захватывает конец икряного шнура, торчащего из клоаки самки, вытягивает ногу, а вместе с ней и шнур. Затем он схватывает этот шнур другой задней ногой и так действует попеременно до тех пор, пока шнур не кончится. Одновременно с вытягиванием шнура самец оплодотворяет яйца. В результате яйцевой шнур оказывается намотанным на бедра самца в виде нескольких спутанных между собой петель, похожих на восьмерку. После этого самец таскает этот клубок за собой, пока не выведутся личинки. При этом один самец может спариваться с несколькими самками и носить на себе икру, полученную от разных самок.

Откладка икры и оплодотворение в отличие от большинства других земноводных происходят у повитух на суше.

Овуляция, т. е. выход яиц из яичника в яйцеводы, видимо, совершается нормально и без участия самца. Однако, как показали наши наблюдения, если самки различных видов бесхвостых амфибий в искусственных условиях оказываются отделенными от самцов, то в большинстве они погибают оттого, что скопившаяся в яйцеводах сильно разбухшая икра разрывает их.

В других случаях такие изолированные самки по прошествии 1-2 недель откладывали икру, но процесс икрометания терял свою специфичность. Икра как бы текла из самки, а характерные движения и поза икрометания отсутствовали. Выделение спермы у самца, по всей вероятности, вызывается характерной позой и движениями икрометания самки.

Описанное выше спаривание бесхвостых амфибий при наружном оплодотворении имеет большое биологическое значение. Оно обеспечивает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому, что при обхватывании клоаки самца и самки сближены, сперма выделяется прямо на яйца. Все это увеличивает процент оплодотворенных яиц.

В отличие от бесхвостых у хвостатых земноводных с половой диморфизм развит охвата наружным оплодотворением слабо, отсутствует явление самок, нет приспособлений для их удержания.

Яйца или оплодотворяются держащимися поблизости самцами после того, как они уже отложены, или, как это имеет место у семиреченского тритона, самцы прикрепляют пакет сперматозоидов, так называемый "сперматофор", к какому-нибудь предмету в воде (камень, палка и т. д.), самка же к такому сперматофору прикрепляет слизистый мешок с икрой. Из сперматофора сперматозоиды поступают в мешок с яйцами, где и происходит оплодотворение.

Другие наши хвостатые земноводные по характеру оплодотворения стоят на более высокой степени развития, чем углозубые тритоны и бесхвостые амфибии. У них оплодотворение внутреннее, но никаких копулятивных органов нет.