1. Суточная цикличность. Одним из приспособлений, позволяющих земноводным существовать в неблагоприятных по условиям влажности и температуры местах, является сезонная и суточная цикличность, т. е. правильно чередующаяся смена периодов активности и периодов покоя.

Летом, когда дневные температуры высоки, а влажность относительно мала, бурые лягушки, закончившие размножение и покинувшие водоём, ведут ночной образ жизни, особенно это относится к травяной лягушке. Остромордую лягушку в течение всего лета можно встретить в небольших количествах и днём, почему некоторые исследователи даже склонны были считать её дневным видом. Такое разногласие в отношении остромордой лягушки объясняется различным поведением её в разных географических точках. Травяные же лягушки летом очень редко попадаются на глаза днём. В это время они сидят, затаившись в густых кустах, под камнями, в пнях, в густой траве, т. е. собираются в наиболее влажные места. Часто, приподнимая упавшие деревья, можно увидеть под ними одну или несколько лягушек. Они сидят, тесно прижавшись к земле, и находятся как бы в состоянии оцепенения. Проходит некоторое время, прежде чем потревоженные животные обращаются в бегство.

На рисунке 5 изображено изменение числа травяных лягушек в течение суток в двух различных по влажности биотопах: сухом водораздельном лугу и мокром осиннике с болотистой почвой (Терентьев, 1938). Когда на лугу число лягушек достигает максимума, - в осиннике оно минимально. Интересно, что наибольшее число лягушек в осиннике приходится на дневные часы, следовательно, он является как бы "биотопом покоя", где лягушки проводят неактивное время суток. Чаще всего у травяных лягушек не происходит смена мест обитания, а под упавшими деревьями, в кустах, под камнями, в пнях и т. д. они находят "биотопы покоя".

Активную деятельность травяные лягушки начинают с наступлением сумерек. Наибольшее число особей, как видно из рисунка 5, активно в 11 часов вечера, в 2 часа ночи, затем число активных животных падает, достигая минимума к 11 часам утра.

Бодрствующие ночью лягушки усиленно кормятся. Их желудки оказываются максимально наполненными в 4-8 часов утра, т. е. после посредственно ночного периода активности (Терентьев, 1938). Затем кривая наполнения постепенно падает. В неактивный период у лягушек идёт переваривание пищи и к ночи желудок почти опустошается. Видимо, голод и является причиной, определяющей переход животных в активное состояние, побуждающей к поискам и добыванию пищи.

По данным некоторых авторов (Залежский, 1938) кривая активности травяных лягушек, так же как и остромордых, имеет двувершинный характер и отличается от описанной ранее тем, что после 10 часов вечера начинается падение активности животных, достигающее максимума к часу ночи. Затем число охотящихся особей снова возрастает до 3 часов ночи, после чего активность постепенно замирает, чтобы к утру сойти почти до нуля. Таким образом, имеется перерыв в ночной деятельности, приходящийся на самое тёмное время, а максимумы активности соответствуют вечерним и утренним сумеркам. Такой характер активности, видимо, связан с продолжительными ночами и, следовательно, зависит от времени года и географического положения местности. В ночь короткую и светлую кривая активности имеет один пик, когда ночь длиннее и темнее, - кривая активности становится двувершинной.

Большое влияние на степень активности бурых лягушек оказывает температура окружающей среды. В те дни, когда температура воздуха выше, на одном и том же маршруте встречается значительно большее число земноводных. Та же закономерность выясняется при сравнении числа активных травяных лягушек на одном и том же маршруте в разные месяцы (Залежский, 1938). Наибольшее число активных лягушек встречается в июльские и августовские ночи, когда температура воздуха наибольшая.

Несмотря на то, что лягушки предпочитают высокую температуру, активность травяной лягушки приходится не на самый тёплый период суток. Происходит это оттого, что для бурых лягушек, не связанных вне периода размножения с водоёмом, влажность окружающей среды имеет решающее значение. Время их активной деятельности приходится на самый влажный период суток. Хорошим подтверждением этому служит тот общеизвестный факт, что после дождя и обильной росы бурые лягушки проявляют значительно более оживлённую деятельность. Во время сильных тёплых дождей некоторое количество их отправляется на охоту и днём, что видно из таблицы 5 (учёты авторов под Москвой в июле).

Также ночной образ жизни ведёт большинство других наших земноводных: все жабы, квакши, повитуха, саламандры и большинство тритонов в период пребывания на суше.

Днём все эти виды прячутся в разнообразных, более влажных убежищах: под упавшими деревьями, камнями, в пнях и кустах. Жабы забираются в норы грызунов, а некоторые из них, например монгольская, и сами роют небольшие норки. Квакши днём прячутся в кроне деревьев, в пазухах листьев крупных травянистых растений. В густые сумерки они спускаются на землю и идут к воде. Выкупавшись, подобно жабам, и пополнив запас воды в теле, истраченный за день, квакши переходят к активной деятельности.

Благодаря относительно хорошему развитию лёгких, перечисленные виды относятся к наземным формам. Быть активными на суше они могут только в период наибольшей влажности, вследствие чего они и деятельны ночью.

Характер суточной цикличности вида, однако, может меняться в разные сезоны. Так, весной в период размножения наибольшее число остромордых лягушек можно насчитать в водоёме в 8-9 часов вечера. В это же время значительно усиливается их подвижность, чаще откладывается икра, дружнее гремит хор голосов, увеличивается число спаривающихся особей, достигающее максимума к 12 часам ночи. В 8-10 часов вечера встречается и наибольшее количество лягушек на суше: это самки, идущие в водоём для откладки икры.

В течение дня число лягушек на поверхности водоёма возрастает, повсюду торчат головы голубых самцов, которые, поджидая самок, широко раздвинув задние конечности и растянув плавательные перепонки, удерживаются в толще воды неопределённо долгое время. Однако спаривающихся особей в 3-4 раза меньше, чем ночью, меньше откладывается икры и реже звучит брачная песнь. Днём все лягушки держатся на солнечных, хорошо прогреваемых местах водоёма.

Таким образом, весной у остромордой лягушки активность круглосуточная и прерывается только во вторую половину ночи, в период самых низких температур. В это время животные уходят на дно, где температура на 3-4° выше, чем на поверхности. Ночью лягушки более активны, чем днём.

У бурых лягушек и других наземных видов весенняя активность также значительно отличается от летней. Будучи почти исключительно ночными животными летом, весной они активны днём и в первую половину ночи, следовательно, становятся сходными по характеру активности с водными видами. Попадая весной в водоёмах в оптимальные условия влажности, бурые лягушки активны в течение суток больше времени, чем летом. Активность у них в этот период связана почти исключительно с процессами размножения, так как для них характерен так называемый "брачный пост".

Однако не следует думать, что "брачный пост" непосредственно связан с процессами размножения. По всей вероятности, это явление вынужденное. В период размножения бурых лягушек ранней весной насекомых и других беспозвоночных мало, кроме того, собираясь на период размножения в водоёмах, бурые лягушки оказываются в необычных для данного вида местах обитания и не столь приспособлены к добыванию в них пищи.

Переход от весенней активности к летней у бурых лягушек происходит постепенно. В первую половину мая, когда ночи ещё холодные, а влажность почвы велика, они в значительной степени активны днём и переходят к ночной активности по мере падения влажности и повышения температуры окружающей среды.

То же явление, только следующее в обратном порядке, наблюдается и осенью. Ночная активность постепенно сменяется дневной, которая становится возможной благодаря повышению влажности окружающей среды после обильных дождей и относительно невысокой, по сравнению с летней, температурой днём. Ночью же температура становится настолько низкой, что препятствует жизнедеятельности земноводных. По мере похолодания сокращаются часы и дневной активности и всё меньшее и меньшее количество особей оказываются активными. Постепенное затухание активности осенью иллюстрируется рисунком 7, где дан процент лягушек, имеющих пищу в желудках от общего числа пойманных животных. С сентября до первой половины ноября процент активных и питающихся лягушек неуклонно падает и, наконец, наступает зимний сон.

У разных возрастов цикл суточной активности также неодинаков. Молодёжь бурых лягушек и жаб, в отличие от взрослых форм, часто деятельна и днём.