2. Сезонная цикличность. Во влажных тропических лесах сезонная цикличность отсутствует. Здесь погода изо дня в день отличается удивительным постоянством. Годовая амплитуда температур очень мала и колеблется в пределах всего от 1° до 6°. При этом средняя температура самого холодного месяца не падает ниже 18°. Отсутствие здесь засушливого периода, большое количество водяного пара в воздухе создают относительно постоянную влажность. Эта большая насыщенность воздуха водяными парами препятствует ночной потере тепла, ибо даже слабое охлаждение вызывает образование росы и облаков, что препятствует дальнейшему падению температуры.

Мощным источником тепла оказывается почва: уже на незначительной глубине она всегда имеет температуру, равную 22-29°.

Все эти факторы создают прекрасные условия для амфибий, в связи с чем здесь правильная сезонная и суточная цикличность отсутствуют.

Однако эта зона охватывает лишь незначительную часть суши: бассейн реки Амазонки и несколько градусов к северу и югу, узкую полосу вдоль восточного побережья Бразилии, восточную часть Центральной Америки, Б. Антильские острова, западную и центральную часть Африки, часть Мадагаскара, Малабарский берег, Малакку, Индо-Малайский архипелаг, большую часть Гвинеи и Филиппинских островов. Уже в зоне тропических пустынь, занимающих значительную часть Африки, Австралии и Америки, а также в саваннах тропической Африки, Центральной Америки, южной Бразилии и северной Австралии сезонная цикличность у амфибий выражена чётко.

В зоне тропических пустынь и саванн хотя и господствуют высокие температуры в течение круглого года, но осадки выпадают крайне неравномерно. Кратковременные периоды обильных дождей сменяются продолжительными засушливыми периодами, с осадками менее 60 мм в месяц.

В этих зонах цикличность выражена резко. На засушливый период амфибии впадают в спячку. При этом в области тропических пустынь, где дожди не периодичны, не периодична и спячка амфибий. В саваннах, где дожди выпадают в определённый период года, амфибии так же циклично впадают в летнюю спячку, как баобабы теряют листву.

Для амфибий этих областей чрезвычайно характерны огромные лимфатические пространства под кожей, наполняющиеся водой на время засухи (Hemisus, Breviceps и др.). Большое число видов в таких областях после конца дождей, наполнившись водой, как губки, роют в почве глубиной до 1 м норы, забивают вход слизью, обильно выделяемой в это время кожей, и впадают в спячку. Амфибии как бы уносят водоём в себе. Крайне выражено это у австралийской лягушки (Chiroleptes), которая, наполняясь водой, раздувается, словно шар. Туземцы используют этих лягушек как запасы питьевой воды (Buxton, 1923). Здесь интересна биологическая аналогия с кактусами.

Таким образом, в тропических пустынях и саваннах сезонная активность определяется влажностью и носит характер спячки в засушливое время.

Далее по направлению к полюсам, начиная с субтропических лесов, где колебания температуры по временам года достигают значительной величины, появляется зимняя спячка. Следовательно, здесь главным фактором, определяющим сезонную активность, будет температура, а не влажность.

Зимняя спячка уже хорошо выражена, скажем, в Тасмании, в Северной Индии, Закавказье.

Среди наших земноводных осенью раньше других перестают встречаться активные чесночницы. Затем забирается на зимние квартиры зелёная жаба, перестают появляться на поверхности водоёмов зелёные лягушки. Позднее исчезают серые жабы, жерлянки, квакши, бурые лягушки, и самыми последними засыпают тритоны. Остромордая лягушка впадает в зимнюю спячку примерно двумя неделями раньше травяной.

Зимний сон наших земноводных связан со значительным падением температуры в это время года. Так, травяная лягушка скрывается на зимовках с наступлением регулярных заморозков, когда средняя суточная температура воздуха становится ниже 6°, а температура воды превышает температуру воздуха и колеблется в пределах от 6 до 10° (Банников, 1940).

Уход на зимовку обычно происходит постепенно. Некоторое время земноводные ещё покидают места зимовок, пользуясь временным потеплением. Так, сеголетки обыкновенного тритона выходят из воды, когда дневная температура воздуха достигает всего лишь 3-4°.

Молодые травяные лягушки уходят на зимовку на одну-две недели позднее взрослых. Они встречаются ещё и в середине ноября при дневной температуре 0°. Различное поведение взрослых и сеголеток, по-видимому, объясняется различной устойчивостью их к низким температурам. В то время как взрослые в условиях опыта не выносят переохлаждения тела ниже -0,4-0°,8, сеголетки оказываются устойчивы к охлаждению до -1°, РД, а быть может и ниже (Банников, 1940).

При более низких температурах у сеголеток и жизненные процессы идут более интенсивно. Это показывает рисунок 10, где на оси ординат дан подсчёт числа дыхательных движений в минуту при различных температурах у взрослых и сеголеток. При низких температурах число дыхательных движений у сеголеток значительно больше, чем у взрослых; но с повышением температуры эти различия сглаживаются.

Так как наступление зимнего сна связано с температурой окружающей среды, то, естественно, в разные годы земноводные уходят на зимовку в разное время. Например, колебания в сроках прекращения активности земноводных под Москвой могут достигать 15-20 дней. В горах и северных областях спячка земноводных начинается раньше, чем в долинах и на юге. Нередки случаи, когда зелёные жабы, собравшиеся около тёплых ключей, остаются активными всю зиму.

Соответственно разным срокам пробуждения и залегания на зимнюю спячку продолжительность сна одного и того же вида в разных географических точках неодинакова. Чем дальше вид заходит на север, тем срок его спячки становится длиннее. Неодинаковы также и сроки зимней спячки у разных видов наших земноводных. Виды, рано уходящие на зимовку и поздно просыпающиеся весной, отличаются более продолжительными сроками спячки.

Больше других спит чесночница, немногим уступают ей зелёные лягушки и зелёная жаба. Меньший срок неактивна серая жаба, затем остромордая лягушка и травяная лягушка, жерлянка и, наконец, обыкновенный тритон, спящий чуть не в полтора раза меньше, чем чесночница.

Срок зимней спячки находится в определённой связи с отношением животного к температуре. Те из них, которые наиболее устойчивы к низким температурам и могут существовать в широких температурных пределах, активны в течение года значительно больший срок.

У многих видов зимнему сну предшествуют передвижения из мест летнего обитания к местам зимовок.

Осенью, когда средняя суточная температура воздуха колеблется в пределах от +8° до +12°С, а минимальная температура падает до +3-5°, травяные лягушки обнаруживают тенденцию к группированию в местах, близких к их будущим зимовкам. Места эти, как правило, представляют собой заболоченные участки, прилегающие к водоёмам, придорожные канавы, заросли осоки по берегам речек и т. д. Заболоченные участки, изолированные от мест зимовок и густо заселённые лягушками летом, осенью обычно совершенно лишены их. Так, например, в июне 1935 г. под Звенигородом в мелком лесном болотце за один час (между 18-19 часами, т. е. в часы высокой активности) были пойманы 21 взрослая лягушка и около 30 сеголеток; а около прудика, где зимуют лягушки, - всего лишь 3 взрослых и около 10 сеголеток; в октябре того же года, там же, за время между 14-15 часами, когда активность животных высока, были найдены в болотце 1 взрослая и 4 сеголетки, а около прудика - более 80 взрослых и такое же количество сеголеток.

Подобные скопления в годы высокой численности амфибий могут принимать форму заметных миграций. В годы более низкой численности амфибий происходит незаметное исчезновение лягушек из привычных мест летнего обитания и скопление у берегов водоёмов - мест их будущих зимовок.

Лягушки предпочитают двигаться по канавам, ручейкам или сильно увлажнённым местам, избегая сухих и открытых мест. По ручейкам и канавкам они передвигаются как по течению, так и против течения, причём совершают миграции преимущественно днём. По пути своего движения животные часто останавливаются.

Скорость движения лягушек по суше очень невелика и равна в среднем 3-4 м в минуту. Расстояние, преодолеваемое лягушкой, не превышает 1,5 км за всё время миграции (последнее, конечно, зависит от количества подходящих для зимовки мест в данном районе). Путь этот лягушка проделывает в один день. Весь процесс скопления лягушек к местам зимовок обычно длится не более 2-3 дней. Места осеннего скопления лягушек обычно связаны водным путём с зимовками и лежат не далее , ? 100-150 м от зимовок (Банников, 1940).

Осенние передвижения лягушек, очевидно, вызваны не только падением температуры воздуха ниже температуры водоёмов, но также сезонными особенностями кормовой базы. К этому времени начинают исчезать сухолюбивые наземные насекомые, вследствие чего лягушке приходится питаться водными формами и формами сильно увлажнённых мест.