СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии


 

Предостерегающие демонстрации у животных

В нашем обзоре способов, которыми разные апосематические животные демонстрируют себя врагам, мы до сих пор рассматривали предостерегающее действие постоянных пигментов и рисунков; иными словами, мы рассматривали механизм предупреждения, не связанный с какой-либо особой реакцией или особым поведением его обладателя. Такое предостережение всегда видно каждом), к кому оно может относиться.

В противоположность этому постоянному действию, у представителей многих различных групп животных независимо друг от друга развились для целей предупреждения или обмана более или менее сложные и часто исключительно интересные приспособления, действие которых временно. Приспособления эти пускаются в ход в определенное время, при особых обстоятельствах, например, когда его обладатель находится в опасности, сражается или ухаживает. Если постоянный предостерегающий сигнал огненной саламандры (Salamandra salamandra) можно сравнить с предостерегающим дорожным знаком "тихий ход - впереди магистраль", то временную демонстрацию краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina) или гусеницы гарпии (Dicranura vinula) можно сравнить с зеленым дорожным сигналом "путь свободен", в случае необходимости превращающимся в красный сигнал "стоп".

Демонстрация может иметь разные функции у разных животных или несколько функций у одного и того же животного в разное время; она может служить и предостережением, использоваться для обмана или угрозы; выражать половое влечение или представлять собой опознавательный знак. Поскольку я в этой работе ограничил себя межвидовыми отношениями животных, оставив в стороне внутривидовые, нам предстоит рассмотреть здесь демонстрации лишь постольку, поскольку они адресованы врагам-хищникам.

Интересно подметить здесь аналогию между апосематическими и критическими животными, потому что у последних, как и у первых, специализованные реакции и специализованное поведение часто связаны с приспособительным типом окраски. В каждой категории явлений реакция связана с изменением внешности, которое повышает эффективность приспособления, в каждой категории явлений реакция наблюдается только в особые периоды опасности или угрозы, т. е. при приближении врага. Но природа и функция самого изменения в обоих случаях диаметрально противоположны, ибо в одном случае налицо предостерегающие действия (демонстрация окрасок, движения, звуки, запахи и т. д.), а в другом - критическая реакция (маскирующие позы, неподвижность, безмолвность, "мнимая смерть" и т. д.). В качестве примера таких противоположных, но сравнимых типов реакции нам достаточно рассмотреть поведение дикобраза и белонога, когда их преследует противник. Первый прекрасно использует своп предупреждающие возможности - он топает ногами и визжит, стучит иглами и издает резкий запах. Второй не менее замечательно использует свой аппарат маскировки, становясь неподвижным и безмолвным и принимая критическую позу, так что он совершенно  исчезает среди ландшафта.

Наконец, мы должны помнить, что устрашающие средства демонстрации развиты у многих животных, не могущих подкрепить предупреждение действительной защитой. Такие животные скорее пытаются обмануть, чем испугать врага. Эти случаи относятся к явлениям бэтсовской мимикрии, или ложной предостерегающей окраски, когда данное животное маскируется предостерегающим одеянием, хотя и не располагает оборонительными средствами того животного, наряд которого оно надевает. К этой важной разновидности  приспособительной  окраски  мы вернемся  позднее.

Демонстрация путем увеличения размеров. Важный элемент демонстрации, развившийся независимо у животных, принадлежащих к очень отдаленным друг от друга группам, это способность внезапно увеличивать свои размеры. Это увеличение может быть действительным, например у ядовитых иглобрюхов (Tetrodontidae), которые раздувают свое тело, пока оно не превращается в шар; или только кажущимся, например, когда у павиана встают дыбом волосы гривы; иногда оно создается сочетанием физического и психологического элементов, когда, например, хамелеон надувает свое тело воздухом и поворачивает его к врагу так, чтобы показать ему наибольшую поверхность, и когда действительное увеличение размеров усиливается кажущимся увеличением, зависящим от определенного положения по отношению к  врагу.

Иглобрюх (Tetrodontidae), фото ядовитые рыбы фотография картинка
Иглобрюх (Tetrodontidae)

Мы можем теперь вкратце разобрать эти две категории явлений и показать, каким образом достигается изменение объема или впечатление такого изменения. Действительное увеличение тела достигается у многих животных путем растяжения легких или пищеварительного тракта воздухом и водой. Известнейшие примеры этого - ярко окрашенные иглобрюхи (Tetrodontidae) и родственные им двузубы (Diodontidae). Первые защищены чрезвычайной ядовитостью своего тела, вторые - почти сплошным  шиповатым панцирем. Будучи раздражены, представители обоих семейств раздуваются, пока не станут шарообразными, а кожа не натянется до предела. Среди пресмыкающихся такое же явление наблюдается у некоторых ящериц. Так, хамелеоны (Chamaeleontidae) обладают замечательной способностью раздувать свое тело.  Некоторые ящерицы из сем. игуан тоже отпугивают врага этим способом. Например, Брайант  пишет о жабовидной ящерице Phrynosoma blainvillei: "Ящерица, разозленная собакой, вся ощетинивается, подымая крупные чешуи на спине, открывает рот и издает свистящий звук, быстро выпуская воздух из легких. В это время она высоко подымается на ногах и раздувается почти вдвое против своей нормальной величины". Среди змей настоящее раздувание всего тела (в отличие от местного расширения капюшона или горла) наблюдается у африканского бумсланга (Dispholidus typus), способного раздувать трахеи и легкие, "пока он не будет выглядеть,  как громадная колбаса".

Это же средство используется лягушками и жабами, принадлежащими к нескольким семействам: настоящих лягушек, жаб, короткоголовых лягушек и др. Так, южноамериканская рогатая жаба  (Ceratophrys cornuta),  будучи раздражена,  раздевает свое тело до огромных размеров, испуская в то же время отрывистые протестующие крики. Тот же инстинкт высоко развит у другого южноамериканского вида, ядовитой гигантской жабы-ага (Bufo marinus), легкие которой могут растягиваться так, что раздутые бока придают животному дискообразною форму. Аннандаль описал сходное поведение жабы Kaloula pulchra из Сиама, у которой тело раздувается настолько сильно, что становится почти шаровидным; эффект усиливается появлением на спине двух широких желтых полос, которые обычно скрыты под складками чрезвычайно морщинистой кожи. Здесь следует упомянуть также об общеизвестном взъерошивании шерсти и нахохливании перьев, посредством которых многие млекопитающие и птицы внезапно и резко увеличивают свой объем для отпугивания возможного  агрессора.

В качестве последнего примера подобного механизма я должен привести замечательный случай, когда защита достигается не увеличением размеров одной особи, а соединением многих особей в плотное и почти неприступное целое. Норман приводит наблюдение Биба, который указывает, что мелкие двузубы, когда им угрожает крупный сарган, собираются вместе, "принимая вид одной крупной круглой и колючей рыбы". В этом случае именно объединение защищало рыбок, ибо, если случайно одна особь отделялась от общей массы,  она немедленно пожиралась.

Перед тем как покончить с этой категорией предупреждающих или угрожающих демонстраций, я должен привлечь внимание к двум вопросам, касающимся их общей функции и значения. Во-первых, нет сомнений относительно значения этих ощетиниваний и раздуваний: наблюдения в природе и лаборатории показывают, что это - оборонительная реакция против нападений врагов. Во-вторых, нужно сказать несколько слов для объяснения функции этой реакции. До сих пор, рассматривая вопрос, я проводил различие между действенными защитными приспособлениями и связанной с ними демонстрацией со стороны апосематических животных. Первые действуют как физический фактор отражения атаки, а вторая - как психологический фактор ее предотвращения. Но это различие не может быть проведено в случае явления раздувания, так как здесь часто в одном действии сочетаются и оборона и демонстрация. Эта реакция создает для потенциального хищника как физический барьер, так и психологическое препятствие.

Мнимое увеличение объема. В тех случаях, когда приспособительное увеличение объема является только кажущимся, мы встречаем лишь предостерегающую  или  угрожающую  позу,  непосредственно не связанную  с несъедобностью. Однако у некоторых животных встречается промежуточное положение, когда оптический эффект обусловлен приподыманием таких образований, как шипы, чешуя или перья. Что такое мнимое увеличение размеров тела может очень успешно предотвращать нападение (даже в тех случаях, когда подобная демонстрация - чистейший обман), будет показано дальше. Здесь мы займемся лишь механизмом и функцией этого приспособления, а не доказательствами его действенности.

В некоторых случаях предостерегающее действие заключается в приподымании покровных образований, имеющихся на всей поверхности тела, - волос, шипов, игл, перьев. Например, волки, собаки, шакалы, виверры и другие хищные подымают волосы на теле и кажутся поэтому увеличившимися. Кошки взъерошивают шерсть и усиливают впечатление увеличения размеров, выгибая спину. О мангустах Хингстон пишет: "Встречаясь со змеей, мангуст раздувается вдвое против нормальной величины, и его хвост взъерошивается, как огромная щетка". Сходного эффекта достигают дикобразы и ежи, подымая иглы. У птиц такой же результат достигается нахохливанием перьев, как это наблюдается при угрожающих позах индюков, какаду, сов и многих других. У многих ящериц, например у Phrynosoma, раздувание тела вызывает частичное приподымание чешуи, что дополняет  угрожающее действие.

К несколько иной категории относится подымание или раздувание специализованных местных образований: грив, хохлов, капюшонов, зобов, плавников или конечностей. Хотя трудно него разграничить эту вторую категорию случаев от первой, она, как правило, характеризуется одной важной чертой. Специальные образования, упомянутые здесь, обладают тем свойством, что три раздувании они оказываются лежащими более или менее в одной плоскости. Эта плоскость расширения может находиться по отношению к оси тела в одном из следующих трех положений: в поперечном, как в случае воротника австралийской плащеносной ящерицы (Chlamydosaurus kingii) в горизонтальном, как в случае клобука черношейной кобры (Naja nigricollis), или в вертикальном, как в случае раздувания шеи древесной змеи - киртланда (Thelotornis kirtlandii). Но для получения максимального эффекта простого раздувания воротника, клобука или зоба недостаточно: расширенная поверхность должна быть обращена  сторону нападающего врага. Поэтому чрезвычайно интересно, [то обычно демонстрации этого рода действительно подкрепляются принятием соответствующей позы; приспособительное строение сочетается с приспособительным поведением. Более того, инстинкт обращать к врагу наибольшую поверхность тела встречается у столь различных животных, как ящерицы и львы, павианы и попугаи, хамелеоны и саранчовые,- поразительный факт, сам по себе подтверждающий значение демонстраций. Как мы увидим ниже, наблюдения подтверждают взгляд, что эти позы в самом деле имеют отпугивающее значение, и их действенность проверена на практике.

 
 

 

Сейчас на форуме