Общие особенности экосистем. Последнее время все более накапливаются факты и находят признание теории, свидетельствующие о том, что африканские и другие саванны с преобладающим участием злаковых ассоциаций не являются коренными зональными группировками, группировками "климатического климакса". Доминирующие по площади злаковые сообщества возникают:

1) на особых, неблагоприятных для деревьев в почвенно-гидрологическом отношении участках (эдафические климаксы);

2) на участках, периодически выжигаемых и страдающих от неумеренного выпаса домашнего скота (климаксы пожарищ, "биотические" климаксы).

Геоботанические исследования, включая и многолетние эксперименты, показали (эти данные приводятся А. Обревилем, П. Ричардсом и др.), что в случае нормальных эдафических условий, лри отсутствии пожаров (или даже при интервалах между ними больше чем 10-20 лет) и других антропогенных воздействий между сомкнутым вечнозеленым лесом и пустыней следующие классы формаций последовательно сменяют друг друга (с аридизацией климата): 1. Листопадный сомкнутый тропический лес. Постепенное исчезновение из дождевых лесов яруса А и преобладание в оставшемся верхнем ярусе листопадных дождезеленых пород (или "светлый тропический лес" А. Обревиля). 2. Саванновое редколесье. 3. Колючее редколесье и кустарники.

Во влажных саванновых районах Нигерии это подтверждено экспериментально. На площадках, защищенных от палов, через 6 лет появились многочисленные всходы деревьев настоящего сомкнутого леса, а контрольные участки с выжиганием не изменили первоначального облика злаковой высокотравной саванны. Многие специалисты по тропической растительности Африки считают, что если бы ежегодные пожары прекратились, то открытая саванна и саванновое редколесье юга гвинейской зоны были бы заменены светлыми тропическими лесами из листопадных пород в верхнем ярусе и вечнозеленых низкорослых деревьев в нижнем ярусе. Участие злаков в напочвенном покрове было бы небольшим. Очень осторожный в гипотетических суждениях П. Ричарде считает, что, по крайней мере, в южной подзоне гвинейской зоны естественным климаксом может быть светлый (листопадный) лес, а в северной части гвинейской зоны - саванновое редколесье, сходное-с наименее нарушенными редкостойными группировками импомбо юга и юго-востока материка. Это подтверждается очень большим флористическим и фаунистическим сходством саванн влажных районов с листопадными и даже вечнозелеными лесами.

Для типичных районов следует считать климатическими климаксами группировки с преобладанием деревьев и кустарников, т. е. саванновые редколесья и парковые саванны, а отнюдь не типичные суданские саванны с обширными пространствами злаковников и отдельными баобабами и акациями. Правда, кроме климатических факторов, здесь действует другой мощный и также естественный фактор в виде обилия крупных травоядных млекопитающих. Однако их бывает много также в парковых саваннах. Кроме того, высокотравные саванны с доминированием поплощади злаковых ассоциаций почти повсеместно бедны крупными животными, но все же имеют сходный типичный облик. Флористически и фаунистически типичные саванны близки к редкостойным лесам, а на родовом уровне - даже к биоценозам гилей. Кроме того, известны многочисленные случаи становления редколесных сообществ на месте чистых злаковников после прекращения регулярных палов. Так, в начале нашего века, когда эпидемия оспы и чума крупного рогатого скота сильно сократили население скотоводов - масаев, на севере равнины Серенгети на месте почти чистых злаковников появились редколесья из акаций и других мимозовых. К сожалению, еще более часты примеры уничтожения лесов и редколесий в результате пожаров.

Все же действие на растительность крупных травоядных зверей - мощный фактор, специфический именно для Африки. Особенно показательна в этом отношении деятельность слонов, которые могут буквально расчищать лес, прокладывать среди сомкнутых древостоев широкие тропы, по которым внутрь проникают копытные открытых пространств. Последние по своему происхождению связаны с более засушливыми районами (хотя там их осталось сейчас немного) и в историческое время обитали также во многих районах Сахары (канны, страусы, ориксы, некоторые газели, конгони). Правда, и периферия Сахары имела более мезофитный облик, сейчас же пустыня продвигается к югу, хотя климат не меняется (по крайней мере, с такой скоростью). Это результат антропогенной аридизации, которая вызвана уничтожением первичной растительности скотом и вырубкой. Учитывая сказанное, коренными сообществами типичных районов следует считать комплекс из редколесья (со свойственными ему копытными, например импалой) и злаковых полян. Последние поддерживаются в этом состоянии животными открытых пространств после расчистки слонами. Говорить же о том, что открытые злаковые участки при движении от дождевых лесов в более засушливые районы появляются потому, что условия увлажнения "не позволяют" расти деревьям - явная ошибка. Деревья, причем не отдельные, а сомкнутый лес, могут расти в еще более засушливых местах. Пример тому - колючие леса Сомали и участки древесной растительности в пределах пустынной зоны, не говоря уже о лесах миомбо и остатках сомкнутых лесов в тех же климатических районах, где господствуют саванны.

Засушливые сахельские саванны (как и Сахара) вторично обеднены крупными животными эфиопской фауны в результате прямого истребления и особенно благодаря косвенному влиянию кочевого скотоводства (вырубка кустарников, пастбищная дигрессия, концентрация людей у источников воды). Если климатически обусловленным климаксом здесь надо считать редкостойные колючие леса и кустарники, то "физико-географическим", - комплекс колючих лесов с низкотравнымиг злаковниками. Во всех районах зоны саванн и редколесий средообразующая деятельность животных не ограничивается только влиянием крупных травоядных млекопитающих. Восстановление леса тесно связано с деятельностью термитов - чаще деревья возобновляются на месте термитников. Сильнейшее воздействие на ландшафт оказывают стадные саранчовые в годы массовых размножений.

Во многих местах сохранившиеся редколесья следует поставить "в заслугу" мухе цеце, которая сдерживала развитие животноводства и, соответственно, выжигание трав и кустарников для улучшения пастбищ. Исходя из всего сказанного, можно утверждать, что в наибольшей степени отклонились от коренных сообществ влажные районы с господством высокотравной открытой саванны и сухие сахельские саванны. Характерное для многих мест Восточной и Юго-Восточной Африки чередование редколесий и участков саванн суданского типа, а также саванновые редколесья более всего приближаются к коренным сообществам. Именно эти районы обладают максимальными запасами крупных животных.

По величине биомассы переменно-влажные сомкнутые леса близки к вечнозеленым. Обычно же редколесья и саванны влажных и типичных районов имеют 100-200 т/га (1-2 тыс. ц/га) сухого органического вещества биомассы, что соответствует, к примеру, нашим северотаежным и среднетаежным лесам. Годовая продукция при этом составляет до 150-300 ц/га, что превышает наиболее продуктивные сообщества умеренных широт (лесостепь и широколиственные леса). Сухие районы при сходной или несколько меньшей биомассе (500-1000 ц/га) имеют продуктивность50-100ц/га в год. По этому признаку они сходны с южнотаежными и смешанными лесами умеренного климата. В естественных коренных сообществах наблюдается постепенное уменьшение биомассы и продуктивности от дождевых лесов к полупустыням и пустыням. В результате антропогенных воздействий, связанных во влажных районах с ежегодными палами, а в сухих - с пастбищной дигрессией, границы стали более резкими, особенно это касается градиента биомассы. Снижение первичной продуктивности в саваннах не столь резко, так как ежегодный прирост злакового высокотравья ближе к продукции древесных сообществ того же района.

Ежегодное выжигание злаков, к сожалению, необходимо при экстенсивном животноводстве. Однако более высокий уровень ведения хозяйства с учетом местной специфики и с использованием передовых методов может обойтись без таких жестких вмешательств в природные процессы.

Источник: Биогеография материков, Дроздов Н. Н. М.: Просвещение, 1979. - 208 с., ил.