СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Подтип Позвоночные, или черепные (Vertebrata)

Такая адаптивность увеличивается и вегетативной нервной системой, возникающей в результате разрастания участков ганглионарных пластинок. При этом по бокам позвоночного столба образуются цепочки ганглиев вегетативной симпатической и парасимпатической х нервной системы. Длинные отростки клеток этих ганглиев направляются частично к внутренним органам (чувствующие и двигательные симпатические нервные волокна), частично входят в состав спинных корешков спинномозговых нервов.

У двоякодышащих и костистых рыб и у всех наземных позвоночных ганглии вегетативной системы связаны друг с другом продольным нервным тяжом (truncus sympaticus). Соединительные ветви ганглиев обеспечивают связь центральной и вегетативной нервной системы. Чувствующие и двигательные волокна нервов, отходящих от симпатических ганглиев, иннервируют внутренние органы, не подчиняющиеся волевому контролю (сердце, кишечник, почки, половые и эндокринные железы и др.). Доказано, что вывод из строя вегетативной системы не ведет к гибели животного, но значительно снижает шансы выживания при отклонениях условий существования от нормы и при перенаселении.

Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной системы создают возможность известной взаимозаменяемости нервных центров.

Гормональная система представлена разнообразными железами внутренней секреции. Ее сложность нарастает в эволюционном ряду позвоночных. При этом число и химизм участвующих в регуляции метаболизма гормонов в разных классах меняется мало, но существенно усложняются их функции: точнее - меняется реакция органов (тканей) на воздействие гормонов. Хорошим примером может служить пролактин из группы гонадотропных (ГТГ) гормонов гипофиза, который у млекопитающих стимулирует образование молока, функционирование желтого тела (в яичнике), влияет на придаточные железы половых органов самцов и оказывает общее воздействие на метаболизм при неспецифической стимуляции, например при стрессе. Пролактин у птиц стимулирует образование "зобного молочка" (у голубей), обусловливает поведение при насиживании яиц, вызывает образование "наседных пятен" и усиливает рост. У амфибий тот же пролактин регулирует проницаемость кожи для воды (тритоны), а у морских рыб способствует выживанию при осмотическом стрессе в пресной воде.

Деятельность отдельных звеньев гормональной системы взаимно координирована и находится под контролем центральной нервной системы; возникает сложный нейрогуморальный аппарат, координирующий все процессы в организме, включая особенности поведения и реакций на абиотические и биотические факторы внешней среды. Развитие нейрогуморального аппарата в ряду позвоночных животных приводит к становлению более сложных связей с окружающей средой и обеспечивает возрастание гомеостаза - внутренней устойчивости организма при меняющихся внешних воздействиях. Наконец, он участвует и в регуляции внутривидовых отношений и межвидовых связей в сообществе.

Органы чувств. Развитие и дифференцировка центральной нервной системы сопровождались возникновением и совершенствованием органов чувств - зрения, слуха и равновесия, обоняния, вкуса, восприятия движения воды (органы боковой линии водных позвоночных). Это улучшало возможности ориентации в пространстве, необходимость которой росла по мере увеличения подвижности животных.

Органы зрения позвоночных животных представлены парными глазами более или менее шаровидной формы, лежащими в орбитах - впадинах черепа. Слой плотной соединительной ткани или хряща образует наружную оболочку глаза - склеру. На передней поверхности глаза (перед зрачком) склера переходит в тонкую прозрачную  роговицу,  покрытую прозрачным эпителием.   Изнутри к склере прилегает сосудистая оболочка, обильно снабженная кровеносными сосудами-, за которой следует темная пигментная оболочка. На границе между склерой и роговицей края сосудистой и пигментной оболочек образуют кольцевую складку - радужину, ограничивающую отверстие - зрачок, который может расширяться и сужаться благодаря присутствию в радужине радиальных и кольцевых мышечных волокон. Насыщение радужины пигментами обеспечивает различную окраску глаза. Позади радужины образуется кольцевой валик - ресничное тело, представляющее скопление мышечных волокон, прикрепляющихся к оболочке хрусталика. Ресничное тело участвует в аккомодации глаза, изменяя форму хрусталика, и, у части наземных позвоночных, перемещая его по отношению к сетчатке. За зрачком лежит круглое или сплюснутое в двояковыпуклую линзу прозрачное тело - хрусталик.

Внутренний слой стенки глаза - сетчатка - тесно примыкает к пигментной оболочке. Она сложно устроена и состоит из светочувствительных (рецепторных), нервных и опорных клеток. К пигментному слою примыкает слой фоторецепторов, наружные членики которых имеют вид палочек или колбочек и содержат светочувствительный пигмент. Ядра светочувствительных клеток образуют наружный клеточный слой, а далее идет наружный сетчатый слой, где конечные разветвления чувствующих клеток контактируют с дендритами биполярных клеток. Отростки последних соприкасаются с дендритами ганглиозных клеток во внутреннем сетчатом слое. Ганглиозные клетки дают длинные нервные волокна (аксоны), образующие внутренний слой сетчатки и далее составляющие зрительный нерв. В месте выхода зрительного нерва светочувствительный слой сетчатки редуцируется и этот участок называют "слепым пятном". В центре сетчатки обычно располагается область повышенной оптической чувствительности - желтое пятно; в его центре часто имеется углубление - ямка, где плотность фоторецепторов и нервных клеток увеличена. Внутренняя полость глазного бокала (яблока) заполнена прозрачным студенистым стекловидным телом.

Последовательные стадии развития глаза, черный белый рисунок картинка

Движение глаза в орбите обеспечивается сокращением четырех прямых и двух косых мышц глаза, прикрепляющихся к стенкам глазницы и склере. Вокруг глаза развивается складка кожи, которая у наземных позвоночных, начиная с амфибий, превращается в подвижное верхнее и нижнее веки. У многих позвоночных развивается еще тонкое полупрозрачное третье веко - мигательная перепонка. В области век развиваются железы, секрет которых смачивает роговицу, предохраняя ее от высыхания.

Глаза позвоночных животных закладываются на ранних стадиях зародышевого развития. Одновременно с обособлением промежуточного мозга на его стенках образуются боковые выпячивания - глазные пузыри. По мере роста зародыша глазные пузыри отодвигаются от мозга, их ножки удлиняются и сужаются, а наружная часть стенки каждого пузыря впячивается. Образуются два глазных бокала с двойными стенками, лежащие под кожей. Эктодерма над глазными бокалами образует утолщение, которое отшнуровывается от кожи, располагается у отверстия глазного бокала и превращается в хрусталик. Внутренняя, более толстая,  стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а более тонкая наружная - в пигментный слой. Отверстие глазного бокала сужается. Из окружающей глазной бокал мезодермы формируются сосудистая оболочка, склера и роговица; последнюю снаружи покрывает тонкий слой прозрачного эпителия - участок эктодермы.

Схема строения глаза едина во всех классах позвоночных животных. Отличия сводятся к частным деталям строения и связанных с ним образований - век, глазных желез. Уже указывалось на существование у круглоротых добавочных светочувствительных органов: париетального (теменного) и пинеального (эпифиз). Участи рыб, некоторых амфибий и пресмыкающихся имеется теменной орган, принимающий глазоподобное строение: утолщенная передняя стенка образует хрусталик, задняя стенка пигментирована и содержит светочувствительные клетки, палочковидные окончания которых (в отличие от настоящего глаза) направлены к внутренней полости теменного органа; под светочувствительными клетками в слое нервных волокон лежат гангоиозные клетки, отростки которых образуют нерв, идущий в крышу промежуточного мозга.

Органы   слуха   анатомически   связаны   с  органами   равновесия; у позвоночных животных они всегда парные (правое и левое "ухо").

У водных позвоночных такой комплексный орган образован капсулами внутреннего уха, закладывающимися по бокам головы зародыша в виде парных утолщений эктодермы. Каждая из них превращается сначала в ямку, а затем в пузырек, сообщающийся с поверхностью каналом, и позднее отшнуровывающийся от эктодермы. Слуховой пузырек перехватом разделяется на два отдела: из верхнего формируется овальный мешочек и соединенные с ним три полукружных канала, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, - орган равновесия (вестибулярный аппарат); нижний отдел превращается в круглый мешочек, от которого отходит полый выступ - лагена, у высших позвоночных образующий спирально завитой канал (улитку) - орган слуха. С круглым мешочком связан длинный, обычно замкнутый, эндолимфатический канал - остаток соединения полости первичного слухового пузырька с внешней средой.

Эпителий, выстилающий перепончатый лабиринт, на некоторых участках круглого и овального мешочка и в полукружных каналах имеет чувствующие клетки, снабженные упругими волосками, вдающимися в просвет внутренней полости; основания грушевидных чувствующих клеток оплетаются разветвлениями конца слухового нерва. Внутренняя полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой, в которой взвешены мелкие кристаллики извести - отоконии, иногда сливающиеся в крупные образования (отолиты костистых рыб). Всякое изменение положения головы вызывает перемещение эндолимфы и отокониев, раздражающих при этом чувствующие клетки. Перепончатый лабиринт, таким образом, функционирует как орган равновесия. Звуковые волны, вызывающие колебания эндолимфы и находящихся в ней включений, также вызывают раздражение чувствующих клеток. Однако слуховую функцию у рыб несут чувствующие поля полого выроста круглого мешочка. У наземных позвоночных его размеры заметно увеличиваются, и в образовавшейся таким путем улитке происходит усложнение воспринимающего аппарата за счет разрастания чувствующих клеток и добавочных мембран. Наряду с усложнением воспринимающего аппарата внутреннего уха у наземных позвоночных образуется среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой и слуховыми косточками, а затем формируется и наружное ухо (хорошо развито у млекопитающих). Эти преобразования обеспечивают возможность слуха в воздушной среде, отличающейся более слабой звукопроводимостью. Часть лабиринта, функционирующая в качестве органа равновесия (овальный мешочек, полукружные каналы), у всех позвоночных сохраняется примерно на одном уровне развития; лишь у круглоротых он, видимо, вторично упрощен.

 
 

 

Сейчас на форуме