СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Подтип Позвоночные, или черепные (Vertebrata)

На дне ротовой полости имеется язык с собственной мускулатурой и скелетом (подъязычный аппарат); у рыб он представляет лишь складку слизистой оболочки. В слизистой языка и всей ротовой полости рассеяны вкусовые и осязательные тельца. Начиная с амфибий в ротовой полости появляются слюнные железы. Их секрет - слюна - увлажняет слизистую рта, предохраняя ее от высыхания, и смачивает пищу, облегчая ее проглатывание. У змей отдельные слюнные железы преобразуются в ядовитые железы. Липкая слюна некоторых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих обеспечивает прилипание к языку мелкой подвижной добычи. У млекопитающих слюна содержит и пищеварительный фермент птиалин (амилазу), расщепляющий углеводы (крахмал).

Глотка
у водных позвоночных животных пронизана жаберными щелями; у наземных позвоночных с глоткой связаны легкие. За глоткой идет пищевод - тонкая, растяжимая трубка, без резкой границы переходящая в желудок. Последний представляет расширение кишечной трубки, с более или менее развитой мускулатурой стенок; это обеспечивает перемешивание, а у некоторых групп, особенно птиц, и перетирание пищи. В слизистой желудка расположены трубчатые пищеварительные железы, выделяющие имеющий кислую реакцию желудочный сок. В его составе преобладает пепсин, но входят и ферменты химозин и липаза. Размеры, форма и детали строения желудка во всех классах позвоночных варьируют в очень широких пределах, отражая пищевую специализацию отдельных групп.

Кишечник обычно дифференцируется на три-четыре отдела: тонкая кишка (в ее переднюю часть, называемую двенадцатиперстной кишкой,  открываются  протоки  печени  и  поджелудочной  железы), толстая кишка и задняя (или прямая) кишка, открывающаяся в клоаку или самостоятельным анальным отверстием; на границе между тонкой и толстой кишками развивается слепая кишка (в зачаточном состоянии она есть у пресмыкающихся, обычно слабо развита у птиц и хорошо - у большинства млекопитающих). Слизистая кишечника содержит слизистые и пищеварительные железы, выделяющие слизистый секрет муцин (предотвращает самопереваривание тканей стенок кишечной трубки), комплекс пищеварительных ферментов и гормоны, регулирующие процесс переваривания. Хорошо развита мускульная оболочка, осуществляющая перистальтику кишечника и движение пищевых масс. В кишечник поступают образующаяся в печени желчь и ферменты поджелудочной железы. В передних отделах кишечника идет химическая переработка пищи (переваривание) и ее всасывание; в задней кишке происходит преимущественно всасывание воды и формирование каловых масс. Внутренняя поверхность кишечника увеличивается за счет развития складки (спиральный клапан круглоротых и низших рыб) либо удлинением кишечника, образующего петли. Помимо этого, увеличение всасывательной поверхности достигается развитием мелкой складчатости слизистой или образованием на ней многочисленных мелких сосочков - ворсинок. Особенно многочисленны и хорошо развиты ворсинки в кишках птиц и млекопитающих. Часть слизистой оболочки ротовой и клоакальной полостей образуется из эктодермы, а слизистая всего остального кишечного тракта - из первичной кишки, или энтодермы.

Печень и поджелудочная железа хорошо развиты у всех позвоночных животных. В эмбриогенезе печень развивается как слепой вырост, отшнуровывающийся от кишечника и превращающийся в компактную железу. В печени вырабатывается желчь, которая по желчному протоку (часто предварительно накапливаясь в желчном пузыре) поступает в начальную часть тонкой кишки. Желчь эмульгирует жиры и активизирует расщепляющую жиры липазу - фермент, выделяемый поджелудочной железой; благодаря своей щелочной реакции желчь нейтрализует кислый желудочный сок и возбуждает перистальтику кишечника. Кроме того, печень - важный кровеочистительный орган: в ней нейтрализуются поступающие в кровь вредные для тканей продукты распада. Наконец, в печени синтезируется гликоген (животный крахмал) и некоторые витамины (К). Запасы гликогена служат энергетическим резервом организма, а витамин К играет важную роль в механизмах свертывания крови.
Поджелудочная железа развивается из нескольких мелких выпячиваний кишки в области печеночного выроста и превращается в компактную или дольчатую железу, лежащую на брыжейке начальной части тонкой кишки. Поджелудочная железа выделяет комплекс пищеварительных ферментов, среди них - трипсин (переваривает белки), амилаза (расщепляет углеводы - крахмал и др.) и липаза (переваривает жиры). В ткани поджелудочной железы обособляются островки Лангерганса, представляющие орган внутренней секреции, гормоны которого (инсулин и глюкагон) регулируют углеводный обмен.

У высших рыб (хрящевые и костные ганоиды, костистые рыбы) как вырост спинной части начала кишечника образуется плавательный пузырь, выполняющий функцию гидростатического органа и барорецептора, а иногда и добавочного органа дыхания.

Легкие пресмыкающихся, черно белый рисунок картинка рептилии

Дыхательная система. У первичноводных позвоночных животных (бесчелюстные и рыбы), как и у низших хордовых, образуются жаберные щели, сообщающие полость глотки с внешней средой. У бесчелюстных (круглоротых) в жаберных     щелях     развиваются складчатые стенки. У водных челюстноротых на перегородках между жаберными щелями развиваются складки слизистой оболочки - жаберные лепестки; их совокупность составляет жабры. К жаберным лепесткам кровь приносится артериями, а в них развивается густая сеть капилляров. Обмен газами в жабрах позвоночных построен по типу так называемых "противоточных систем": при встречном движении кровь контактирует со все более богатой кислородом водой, что обеспечивает ее эффективное насыщение. Увеличение поверхности поглощения кислорода благодаря образованию жабр сопровождалось уменьшением числа жаберных щелей у позвоночных по сравнению с низшими хордовыми.

У цельноголовых (из хрящевых рыб) намечается редукция межжаберных перегородок и образуется кожистая (не имеющая костей) жаберная крышка, прикрывающая снаружи область жаберных щелей. У костных рыб в жаберной крышке возникает костный скелет, а межжаберные перегородки редуцируются, что способствует более интенсивному омыванию водой жаберных листков. Основная функция жабр - газообмен: поглощение кислорода и выделение углекислоты. Наряду с этим жабры рыб выполняют и роль добавочных органов водного и солевого обмена (поглощают и выделяют воду и ионы солей, особенно хлористого натрия), способствуя поддержанию устойчивого осмотического давления крови и тканевых жидкостей, выделяют в значительных количествах аммиак и мочевину. В качестве добавочных органов дыхания у отдельных групп рыб функционируют кожа, плавательный пузырь и специализированные участки кишечной трубки. У многоперовых и двоякодышащих рыб в виде парного выпячивания задней брюшной части глотки развиваются полые образования, внешне напоминающие плавательный пузырь, коротким каналом открывающиеся на брюшной стенке начальной части пищевода. Они функционируют как легкие. У личинок земноводных образуются жаберные щели и внутренние и наружные жабры, редуцирующие во время метаморфоза и заменяемые легкими, возникающими как парные выпячивания брюшной части глотки в области последней жаберной щели.

У первично наземных позвоночных - амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) на относительно ранних стадиях зародышевого развития возникают зачатки жаберных щелей, вскоре исчезающие. На брюшной стороне глотки обособляется непарный желоб, у конца которого возникают парные выросты, превращающиеся в легкие; желоб превращается в трахею (воздуховод). Внутренняя поверхность легких резко увеличивается благодаря развитию сложной сети перекладин и складок, разделяющих полость легкого на мелкие ячейки. Интенсификации дыхания способствует не только рост внутренней поверхности легких, но и образование грудной клетки, обеспечивающей интенсивное вентилирование легких. В зародышевом периоде у высших позвоночных (амниот) в качестве основного органа дыхания функционирует зародышевый мочевой пузырь - аллантоис. С момента вылупления (рождения) функция дыхания переходит к легким.

Кровеносная система. Как и у бесчерепных, кровеносная система позвоночных замкнутая: кровь циркулирует по системе кровеносных сосудов, стенки которых имеют гладкие мускульные волокна и тонкую внутреннюю эндотелиальную оболочку; через такую систему биологических мембран обеспечивается активный обмен веществами между кровью и тканевой жидкостью. Замыкание кровеносной системы и появление эндотелиальной выстилки стенок кровеносных сосудов, наметившееся еще у бесчерепных, привело к появлению в организме трех сред: внутриклеточной, внутритканевой с межклеточной жидкостью - лимфой, и кровяного русла с кровью. Такая организация внутренней среды тела позвоночных обеспечивает ее устойчивость, необходимую для протекания биохимических процессов в подвижном организме, быстро меняющем как места пребывания (внешние условия), так и свое внутреннее состояние. Замыкание кровеносной системы, анатомически кажущееся малозначительным событием в эволюции, в действительности имело большое приспособительное значение; с ним связано оформление особой лимфатической системы.

Важное эволюционное приобретение позвоночных - образование сердца - специального органа" обеспечивающего ток крови по сосудам тела. Сердце возникло как расширение брюшной аорты. Его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой, тогда как в стенках кровеносных сосудов имеются лишь гладкие мышечные волокна. Сердце может быть двухкамерным (круглоротые, рыбы), т. е. состоять их одного предсердия (atrium) и одного желудочка (ventriculus), трехкамерным (земноводные, пресмыкающиеся) - из двух предсердий и одного желудочка, и четырехкамерным (птицы, млекопитающие) - из двух предсердий и двух желудочков. Дополнительные отделы сердца - венозная пазуха и артериальный конус; степень их развития варьирует в разных классах. В зависимости от направления движения крови различают два типа кровеносных сосудов: по более толстостенным артериям (arteriae) кровь течет от сердца (из желудочка), по венам (venae) она двигается к сердцу, попадая в венозную пазуху и предсердие. Самые мелкие разветвления артерий распадаются на мельчайшие кровеносные сосуды - капилляры, затем соединяющиеся в вены. В немногих случаях вены также могут распадаться на капилляры, вновь объединяющиеся в вены. Тогда говорят об образовании воротной системы (воротная система печени, почек, гипофиза и др.).

У водных позвоночных (круглоротые, рыбы) только один круг кровообращения: из желудочка двухкамерного сердца кровь идет в жабры, где насыщается кислородом; по ответвлениям спинной аорты кровь разносится по всему телу, отдавая питательные вещества и кислород и насыщаясь продуктами распада; по венам венозная кровь возвращается в сердце (в предсердие). У земноводных и пресмыкающихся возникают два круга кровообращения (намечаются у двоякодышащих рыб): малый (легочный) и большой, четко не разделенные друг от друга, так как при трехкамерном сердце кровь из предсердий поступает в единый (хотя иногда перегородками частично разделенный) желудочек. Малый круг начинается в желудочке, включает легкие и завершается в левом предсердии. Большой круг кровообращения: от желудочка по сосудам всего тела в правое предсердие. В левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, в правое - венозная кровь со всего тела и - у земноводных - примесь артериальной крови, окислившейся в капиллярах кожи и ротовой полости. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек; развитие в его полости неполных перегородок и карманов уменьшает, но не предотвращает перемешивание крови.

Разделение потоков крови по ее составу при выходе из желудочка (наиболее богатая кислородом - в голову, наиболее бедная - в органы дыхания) обеспечивается расположением перегородок, работой клапанов желудочка и местом отхождения от него основных артериальных стволов. Этот тип кровеносной системы можно рассматривать как переходный между типично водным и типично наземным типами кровеносной системы.

У птиц и млекопитающих образуются полностью разделенные два круга кровообращения, что обеспечивается четырехкамерностью сердца и полной изолированностью его венозной правой части от левой, артериальной. Малый круг кровообращения: правый желудочек - легочные артерии - легкие -легочные вены - левое предсердие. Большой круг: левый желудочек - аорта - артерии к голове, конечностям, внутренним органам - вены, впадающие в правое предсердие. С преобразованиями сердца, впадающих и отходящих от него кровеносных стволов идет перестройка периферической системы кровеносных сосудов.

 
 

 

Сейчас на форуме