СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Подтип Позвоночные, или черепные (Vertebrata)

У водных позвоночных имеются специальные сейсмосенсорные кожные органы боковой линии. Они служат преимущественно для восприятия слабых колебаний и токов воды. У круглоротых и живущих в воде амфибий эти органы представляют собой лежащие на поверхности или в мелких ямках утолщения небольших участков эктодермы, в которых среди опорных клеток лежат грушевидные чувствующие клетки: их выдающиеся над поверхностью части снабжены щетинками (жгутиками), а основания оплетены концевыми окончаниями боковой ветви блуждающего нерва. Эти органы располагаются в один - три продольных ряда на боковой поверхности тела и в несколько рядов, иногда в виде сложной сети - на голове.

У рыб в толще кожи образуются каналы, открывающиеся наружу специальными отверстиями; у костистых    рыб   эти    отверстия    пронизывают чешуи и покровные кости. На стенках каналов располагаются отдельные рецепторы боковой линии, имеющие описанное строение. У рыб встречаются и отдельные органы боковой линии, лежащие на поверхности кожи. Улавливая органами боковой линии слабые токи воды, водные позвоночные могут ориентироваться в течениях, а воспринимая волны, идущие от плывущих животных или отраженные волны собственного перемещения, могут обнаруживать приближение хищника или добычи, плыть, не натыкаясь в темноте на подводные предметы. У наземных позвоночных органы боковой линии исчезают.

Орган обоняния развивается как утолщение эктодермы, которое затем погружается в кожу, образуя обонятельный мешок, открывающийся наружу отверстием - ноздрей. Эпителий обонятельного мешка состоит из опорных и удлиненных чувствующих клеток. Выходящие на поверхность эпителия концы чувствующих клеток несут пучок волосков, а проксимальные концы их соединяются с волокнами обонятельного нерва. У круглоротых парные вначале обонятельные мешки срастаются в один мешок, открывающийся наружу одной ноздрей. У остальных позвоночных органы обоняния парные. У некоторых рыб каждая ноздря разделяется кожистой перемычкой на два отверстия - через одно вода поступает в обонятельный мешок, а через второе выводится наружу. Образование складок на стенках обонятельного мешка увеличивает поверхность чувствующего эпителия. У двоякодышащих и кистеперых рыб полость обонятельного мешка через ноздрю открывается наружу, а через внутреннюю ноздрю или хоану сообщается с ротовой полостью.

Переход к воздушному дыханию и выход на сушу сопровождался превращением обонятельного тракта в дыхательно-обонятельный: воздух через наружные ноздри проходит в обонятельный мешок и через хоаны поступает в ротовую полость, гортань и легкие. В связи с этим уже у амфибий обонятельный мешок начинает подразделяться на дыхательный, или респираторный (выстлан простым эпителием), и обонятельный, или ольфакторный (выстлан чувствующим эпителием) отделы. В обонятельном отделе обычно появляются складки, увеличивающие его поверхность. Еще отчетливее дифференцировка у настоящих наземных позвоночных. Особенно сложно строение обонятельного отдела у млекопитающих, у которых развиваются ажурные переплетения решетчатой кости, образующей костные обонятельные раковины с очень большой общей поверхностью,   выстланной обонятельным эпителием.

Органами вкуса у позвоночных служат вкусовые почки, представляющие скопления чувствующих и опорных клеток. Основания чувствующих клеток оплетаются концевыми окончаниями нервов (лицевого, а у млекопитающих еще и языкоглоточного). Вкусовые почки у рыб есть в пищеводе, глотке и ротовой полости, а также на губах, усиках, иногда на плавниках и других участках тела, у остальных позвоночных они сосредоточены в ротовой области (преимущественно на языке и иногда в начальной части глотки).

Восприятие тактильных, химических, электрических (электромагнитных), температурных и других раздражений обеспечивается наличием свободных окончаний чувствующих нервов по всей поверхности кожи. В некоторых случаях они представляют специальные органы (электрорецепторы хрящевых рыб) или входят в состав системы органов боковой линии. Простое строение (свободные нервные окончания) имеют и так называемые интерорецепторы, собирающие информацию о состоянии внутренней среды и органов тела животного - химизме, температуре, осмотическом состоянии и других показателях. Информация от органов чувств (экстерорецепция) и интерорецепторов поступает в соответственные отделы головного мозга, регулирующие физиологические параметры и поведение животного.

Строение черепа различных позвоночных животных, имеющих разное строение височных дуг, черный рисунок картинка

Скелет черепа. Развитие головного мозга и связанных с ним сложно устроенных органов чувств требовало образования защитных скелетных образований. Эту функцию выполняет мозговой или осевой череп. С другой стороны, переход к активному питанию подвижными пищевыми объектами должен был сопровождаться образованием органов активного захвата и переработки пищи. Это обеспечено формированием висцерального скелета, окружающего передний конец пищеварительной трубки; у водных позвоночных он служит и опорой жабр. Висцеральный и мозговой череп у всех позвоночных животных, кроме круглоротых, объединяется в единый комплекс - череп (cranium), подразделяемый на мозговой и висцеральный отделы.

Мозговой череп (neurocranium) закладывается под головным мозгом в виде двух-трех пар хрящей. По бокам переднего конца хорды образуются парахордалии (слившиеся зачатки верхних дуг передних позвонков), а впереди них - маленькие боковые хрящи (развиваются не всегда) и крупные трабекулы. Одновременно, но независимо от этих зачатков возникают хрящевые капсулы органов чувств: обонятельные, слуховые и склера глазных яблок. Парахордалии, трабекулы и боковые хрящи, разрастаясь, сливаются друг с другом, и начинают обрастать головной мозг с боков. К этой хрящевой основе спереди прирастают обонятельные капсулы, а по бокам сзади - слуховые капсулы. Между ними на боковых поверхностях черепа образуются углубления - глазницы, в которых размещаются глаза. Такая стадия развития мозгового черепа, еще лишенного крыши, присуща круглоротым. У остальных позвоночных еще на личиночной или зародышевой стадии разросшийся хрящ образует и крышу черепа, в которой обычно остаются -небольшие отверстия - фонтанели, затянутые соединительнотканными перепонками. У низших костных рыб (хрящевых ганоидов) мозговой череп остается хрящевым, а поверх него образуется панцирь из покровных (кожных) костей. У остальных групп костных рыб в первичном хрящевом мозговом черепе возникают окостенения, завершающиеся образованием так называемых первичных, или хрящевых, костей. Одновременно покровные кости погружаются под кожу и вступают в соединение с хрящевыми костями. По внешнему виду и гистологическому строению покровные и хрящевые кости очень похожи; различить их можно лишь проследив развитие. У костистых рыб мозговой череп состоит из большого числа хрящевых и покровных костей; хрящ сохраняется только в области обонятельных и слуховых капсул и глазниц. У современных амфибий в мозговом черепе остаются значительные участки хряща и развивается относительно небольшое число хрящевых и покровных костей. У рептилий, птиц и млекопитающих мозговой череп во взрослом состоянии образован лишь костями (хрящевыми и покровными).

Различают два основных типа мозгового (осевого) черепа: 1) платибазальный - с широким основанием; между его глазницами расположена мозговая полость черепа - свойствен многим группам рыб, амфибий, части рептилий; 2) тропибазальный - с узким основанием; стенки глазниц сближены и разделены лишь тонкой межглазничной перегородкой; мозговая полость расположена позади глазниц.

Висцеральный отдел черепа (splanchnocranium) развивается независимо от мозгового черепа в виде висцеральных (жаберных) дуг, лежащих в перегородках между жаберными щелями. У круглоротых эти хрящевые зачатки преобразуются в сложную хрящевую жаберную коробку (окружает область жаберных мешков), в околосердечный хрящ и в хрящи, поддерживающие мускулатуру языка и ротовой воронки. У водных челюстноротых позвоночных животных рудименты первых двух жаберных дуг образуют губные хрящи (развиты у акуловых рыб). Третья висцеральная дуга, которую называют челюстной, расчленяется на два отдела, образуя собственно челюсти: верхний элемент называют небно-квадратным хрящом (palatoquad-ratum), нижний - меккелевым хрящом (cartilago meckeli). Эти элементы выполняют функцию челюстей только у низших рыб. У высших рыб они окостеневают и лишь частично.

Следующая висцеральная дуга, подъязычная, обычно состоит из двух крупных парных хрящевых элементов: гиомандибулярного, или подвеска (hyomandibulare), и гиоида, или подъязычного (hyoideum). Гиоиды правой и левой сторон соединяются друг с другом при помощи небольшого непарного элемента - копулы (copulae); у высших рыб подъязычная дуга окостеневает. Остальные дуги служат опорой жабр (жаберные дуги) и обычно состоят из четырех подвижно сочлененных друг с другом парных элементов; правая и левая половина каждой дуги соединяется друг с другом на брюшной стороне при помощи непарного элемента. У примитивных рыб число дуг может достигать 7 пар, у большинства хрящевых рыб - 5 пар хрящевых жаберных дуг, у костистых рыб часто их 4 пары (V-рудиментарна) и они окостеневают. За счет покровных костей у костных рыб формируется скелет жаберной крышки, тоже относящийся к висцеральному черепу.

Различают несколько типов прикрепления челюстного аппарата к мозговому черепу.  Протостилия - челюстная и подъязычная дуги независимо друг от друга связками подвешивались к мозговому черепу. Этот гипотетический исходный тип черепа, вероятно, был свойствен примитивным челюстноротым. 2. Гиостилия - верхний конец гиомандибулярного отдела подъязычной дуги прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа и служит подвеском для челюстной дуги (многие группы рыб, в том числе большинство хрящевых и все костистые рыбы). 3. Амфистилия - верхний элемент челюстной дуги соединяется с мозговым черепом при помощи одного-двух специальных отростков и, кроме этого, как и при гиостилии, задние концы обоих челюстных элементов прочно связаны с нижним концом гиомандибулярного элемента (некоторые примитивные и современные акулы, костные ганоиды). 4. Аутостилия - верхний элемент челюстной дуги соединяется или срастается с мозговым черепом, гиомандибулярный элемент подъязычной дуги в прикреплении челюстей не участвует, и подъязычная дуга в большей или меньшей степени подвергается редукции (цельноголовые и двоякодышащие рыбы, земноводные и все другие наземные позвоночные).

С переходом к воздушному дыханию висцеральный скелет видоизменяется. В ряду земноводные - млекопитающие происходит усиление вторичных челюстей, а развитие аутостилии приводит к редукции подъязычной дуги: нижний ее элемент вместе с редуцирующими жаберными дугами участвует в образовании подъязычного аппарата и скелета гортани, а верхний элемент - гиомандибулярный, или подвесок, - превращается в косточку среднего уха - стремечко. Скелет жаберной крышки полностью редуцируется.
Пищеварительная система существенно усложняется. У древних бесчелюстных рот сосущий, у современных круглоротых развивается присасывательная воронка и аппарат всасывания крови и лизированных тканей жертвы (особенно у миксии). У челюстноротых образование вооруженных зубами челюстей обеспечило возможность захвата, удержания, а у некоторых и механической обработки пищи. Дифференцируется жевательная мускулатура, управляющая движением челюстей. Преобразования зубов и челюстного аппарата (включая жевательную мускулатуру) сопровождались расширением спектра питания. Отчетливо проявляется процесс дифференцировки и удлинения пищеварительной трубки, разделяющейся на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и несколько отделов кишечника.

 
 

 

Сейчас на форуме