17-летняя цикада (Magicicada septendecim)

При большой протяженности ареала условия жизни в разных его частях оказываются, как правило,  неодинаковыми. Образуются местные популяции, внутри которых обмен генами идет интенсивнее, чем с другими популяциями, а это приводит к накоплению в популяции определенных признаков.

Образование расовых признаков внутри одного вида возможно только благодаря длительному снижению интенсивности обмена генами (потока генов). Тогда по любой особи сразу можно видеть, что она происходит из области А, а не из области Б9 и наоборот. Во всяком случае, ясно различаются по крайней мере средние значения ряда признаков. У птиц и млекопитающих наличие рас, или подвидов (их следует понимать как одно и то же), является почти правилом. Меньше мы знаем о формировании рас у насекомых и других беспозвоночных, хотя и для них известны многочисленные примеры. Определяется ли это степенью изученности данных групп, сказать трудно.

Расы (подвиды) возникают также аллопатрическн. При этом в узкой пограничной области долгое время может сохраняться обмен генами. Это хорошо иллюстрирует ворона Corvus corone с ее двумя расами - черной (Corvus corone corone) и серой (Corvus corone cornix). Граница между ними проходит примерно по Эльбе (в Шотландии и Исландии живут серые вороны). На расстоянии более 3000 км, вдоль Енисея, проходит вторая зона, где эти подвиды смешиваются. Здесь вновь серая раса замещается черной, которую до сих пор считают идентичной западноевропейской черной вороне. Вопрос о североамериканской форме решается орнитологами по-разному. Зимние миграции серой вороны в районы, занятые черной, в генетическом отношении значения не имеют. Но в зоне соприкосновения гнездовых областей этих подвидов все-таки, несмотря на различную внешность, нередки случаи скрещивания между ними. Такое положение может, вероятно, сохраняться еще долгое время, пока не нарушен обмен генами. Но если по каким-то причинам в пограничной области вороны больше не смогли бы существовать (хотя бы из-за истребления и невозможности повторного заселения), то в недалеком будущем мы бы имели дело уже с двумя отдельными видами. И даже если бы позднее их ареалы вновь наложились, смешивания уже не произошло бы.

В центральноевропейской фауне можно найти еще один пример. Обыкновенный и южный соловьи распространены почти аллопатрически, что характерно обычно для подвидов. Однако между Одером и Вислой имеется зона перекрывания ареалов, где они живут симпатрически, не скрещиваясь между собой. Таким образом, речь идет несомненно о "хороших" видах.

Обычно, как в нашем первом примере с воронами, образование нового вида проходит через длительную промежуточную стадию ясно различимых подвидов. Однако их существование еще не предвещает само по себе появления нового вида, так как расы вовсе не обязательно должны быть предшественниками зарождающихся видов. Окажись пограничная популяция в более благоприятных экологических условиях, и поток генов не только не уменьшился бы, но вновь усилился.         

Иногда расщепление вида может быть ускорено тем, что популяции или отдельные индивидуумы внезапно оказываются отрезанными от своих собратьев, при этом никаких особых признаков у них, разумеется, нет. Так бывает с птицами, попавшими на какой-либо остров. Классический пример - дариновы вьюрки. В настоящее время животное часто  поселяются далеко от родины в результате Намеренного завоза (например, в ходе мероприятий по биологической борьбе с вредителями). В результате отрезаются возможности свободного скрещивания с остальной частью вида и очень быстро могут появиться расовые отличия. Но как же все-таки проводить границы между новыми расами или видами?

Конечно, прекращение свободного скрещивания нельзя считать критерием вида. Тем более, что этот момент невозможно установить экспериментально, так как в условиях опыта многие виды могут скрещиваться между собой, хотя на воле живут в одной местности генетически совершенно изолированно. Межвидовая и даже межродовая гибридизация в действительности встречается гораздо чаще, чем обычно предполагают. Гибриды относительно легко дают животные с наружным оплодотворением, например рыбы. Для них могут отсутствовать не только морфологические (органы размножения!), но и это логические преграды. Так, различия в особенностях брачного поведения окажутся недейственными, если при близком соседстве нерестилищ течение быстро перенесет сперму от одного нерестилища к другому. Но даже если отсутствует и последняя преграда (бесплодность гибридов), возникновение таких гибридов все-таки неблагоприятно для соответствующих видов, поскольку их потомство обычно менее жизнеспособно. Поэтому, естественно, отбор работает против смешивания и обычно усиливает различия между двумя близкими видами в той области, где они соприкасаются. При этом речь может идти как о морфологических признаках, так и об особенностях поведения.

Начало генетической изоляции, как правило, нельзя точно определить и при расхождении смежных подвидов. Чаще речь идет о длительном переходном периоде. К тому же виды и расы распадаются на популяции, различающиеся по уровню развития и степени дифференциации. Поэтому в разных частях ареала они могут рассматриваться то, как виды, то как расы. Например, на Кавказе и в Закавказье лесные и желтогорлые мыши (Apodemus sylvaticus и A. flavicollis), очевидно, часто скрещиваются, тогда как в Центральной Европе явные гибриды не обнаружены.

Трудности, с которыми сталкивается систематик при разграничивании видов, нередко объясняются не только большим сходством, но и фактическим отсутствием границ между ними. Другими словами, кладогенез ставит систематика в такое же тяжелое положение, как анагенез - палеонтолога. Вследствие длительных промежутков времени, которых требует эволюционный процесс, такие ненадежные границы могут существовать на разных концах ареала. Естественно, что и степень изоляции может быть разной. В таких случаях нередко вместо термина "вид" употребляют "надвид", то есть сборный или большой вид, а также говорят о "ряде форм", подразумевая под этим всю группу в целом. Тех членов группы, для которых неясно, достигли они статуса вида или нет, называют иногда полувидами.                              

Если объединенные вместе подвиды образуют четко ограниченный вид, говорят о политипическом виде, или "круге рас". Правда, во многих случаях трудно решить, имеем ли мы дело с надвидом или политипическим видом. Приведенные здесь понятия не всегда применяются однозначно. Сейчас реже оперируют понятиями "ряд форм" (Клейншмидт) или "круг рас" (Ренш) из-за трудности однозначного перевода их на другие языки.

Страницы 1 | 2 |