Равным образом глубоководную область, верхнюю границу которой обычно приурочивают к нижней границе зарослей подводных растений, называют не абиссаль, а профундаль. Литоралем называют чаще всего весь прибрежный скат, поросший полупогруженной (тростник, камыш), плавающей (кувшинки) и подводной растительностью.

Чем крупнее водоем, тем большее значение имеют в нем лимналь и профундаль, чем он меньше и мельче, тем сильнее развит литораль, охватывающий подчас все дно водоема, густо зарастающего водной растительностью.

Чтобы разобраться в неисчерпаемом разнообразии, представляемом большими и малыми озерами, гидробиологи разбивают их на несколько основных типов; так, с точки зрения температурного режима, известный швейцарский ученый Форель различал три типа озер: озера тропические, приуроченные к странам с теплым климатом; стратификация воды в них всегда прямая, т. е. теплые слои воды ложатся поверх холодных. Наоборот, в озерах полярных стратификация воды - обратная; такие озера встречаются в местностях с холодным климатом или в альпийской зоне. К ним принадлежит, например, Байкал. Большинство озер умеренного пояса принадлежит к переходному типу, показывающему прямую стратификацию летом и обратную зимой. С точки зрения кормных условий, согласно классификации германского гидробиолога Тинемана, различают озера эвтрофные (многокормные)- хорошо прогреваемые, а главное - удобряемые втекающими в них водами, сносящими большие количества минеральных и органических веществ; такие озера отличаются изобилием подводной растительности, планктона и бентоса. Озера глубокие, плохо прогреваемые и удобряемые, и гораздо менее богатые жизнью называют олиготрофными (малокормными) - к ним относится большинство высокогорных озер; наименее благоприятные условия для развития организмов представляют озера дистрофные (бескормные), с кислой реакцией воды; чаще всего они встречаются на торфяниках. Интересно, что эти же типы озер можно характеризовать и видами встречающихся в них рыб; так, холодные олиготрофные озера называются также форельными, так как в них живет форель и палья. В их бентосе всегда отсутствуют личинки комара Corethra. Эвтрофные озера, смотря по степени их зарастания, разделяются на лещевые и карасевые - в их бентосе почти всегда есть Corethra. Дистрофные озера крайне бедны рыбой и отличаются постоянным наличием неприхотливых - коретры и мотыля (Chironomus plumosus).

В низовьях больших рек условия жизни сильно напоминают условия эвтрофного озера, почему возможно указать все переходы между озером и рекой; в верхнем и среднем течениях рек условия эти резко отличны, что сказывается на чрезвычайной малочисленности и однообразии речного планктона, да оно и понятно: быстрое течение не дает времени развиваться его организмам, срок жизни которых очень короток. Животное население верховий рек складывается из форм холодолюбивых, стеноксибионтных и реофильных. С другой стороны, сильно заросшее озеро нечувствительно переходит в болото - весьма своеобразный биотоп, до известной степени промежуточный между литоралем пресноводного водоема и сушей. Типы болот тоже очень разнообразны, но на них мы останавливаться не можем.

Характер полуводных биотопов имеют лишь болота низовые - тростниковые и отчасти - осоковые. Верховые болота, образованные главным образом подушками и куполами сфагновых мхов, являются уже сухопутным биотопом.

Оценивая условия жизни пресноводных водоемов с более общей точки зрения, приходится признать, что в некоторых случаях они весьма благоприятствуют развитию в них богатой животной жизни - иногда они могут просто кишеть организмами, что в особенности относится к водоемам эвтрофным.

Так, в типично эвтрофном озере Мендота в Северной Америке количество сырого планктона на гектар поверхности (биомасса) может достигать свыше 500 кг - в море биомасса редко достигает 200 кг на 1 га.

С другой стороны, бентос даже наиболее эвтрофных озер никогда не достигает изобилия морского бентоса. Так, биомасса его в том же озере Мендота равна 496,8 кг на 1 га, а биомасса в проливе Каттегат, между Балтийским и Северным морями, может достигать 18784 кг на 1 га.

Мы уже указывали, что у нас есть все основания считать истинной колыбелью жизни море; пресные воды получили свое население в первую очередь из эвригалинных морских организмов, сумевших постепенно приспособиться к жизни в пресной, воде, как это мы и сейчас можем наблюдать в предустьевых пространствах больших рек, впадающих в море. Такое приспособление происходит на наших глазах сейчас: так, гидроидный полип Cordylophora lacustris и двустворчатый моллюск Dreissensia poly. Гидроидный полип morpha, первоначальные обитатели Черного и Каспийского морей, все более и более распространяются по рекам. Таких обитателей пресных вод мы можем назвать первичными; к ним принадлежат, например, рыбы, ракообразные, моллюски; их мы противопоставляем вторичным обитателям пресноводных водоемов, переселившихся в них с суши; сюда относятся водные насекомые, пауки, клещи, черепахи. Следует отметить, что далеко не все крупные подразделения животного мира сумели приспособиться к жизни в пресной воде; так, здесь целиком отсутствует тип иглокожих, подтипы оболочников и бесчерепных, классы головоногих и крылоногих моллюсков и очень многие другие.

Мы сказали выше, что предустьевые пространства рек были тем биотопом, где известные морские животные могли приспособиться к жизни в пресной воде; это дает нам основание заключить главу о водных биотопах описанием биотопов, не укладывающихся в понятие пресноводных или морских. С одной стороны, это будут солоноватоводные водоемы с соленостью воды от 0,5 до 1,5°/0. Таковыми являются широкие предустьевые пространства больших рек, именуемые у нас на юге лиманами, и замкнутые озера, подобные Балхашу, Аральскому и Каспийскому озерам-морям. Население их состоит, с одной стороны, из эвригалинных пресноводных и морских организмов, могущих приспособиться к необычной солености: так, из пресноводных сюда относятся сазан, судак, лещ и один вид прудовика (Limnaea ovata), из морских - моллюски сердцевидка (Cardium edule) и Mytilaster, населяющие Каспий, усоногий рак Balanus, колпачки которого покрывают в солоноватом озере Палеостом (близ впадения Риона в Черное море) панцири речных раков (Potamobius leptodactylus). С другой стороны, есть целый ряд специально солоноватоводных организмов, находящих свой жизненный оптимум именно в воде пониженной морской солености. Из рыб сюда принадлежит большинство бычков (Gobiidae) Черного и Азовского морей, азовская тарань (Rutilus rutiius heckeli), каспийская вобла (Rutilus rutilus caspius), из беспозвоночных - многощетинковый червь Нураnia, моллюски Micromelania, Monodacna и многие другие. По существу условия жизни в замкнутых солоноватоводных водоемах не плохи, о чем свидетельствуют хотя бы колоссальные рыбные богатства Азовского моря, Каспийского озера-моря; животные приспособились к воде определенной солености, и чувствуют себя прекрасно. Однако условия жизни очень тяжелы в проточных лиманах, в силу крайней изменчивости солевого состава их воды; ветер с моря или "моряна" осолоняет воду, ветер с суши и обильные дожди, выпавшие в бассейне реки, почти совершенно ее опресняют. В результате выживают лишь наиболее эвригалинные организмы, и продуктивность планктона и бентоса оказывается минимальной.

Примером таких водоемов может служить Таганрогский залив Азовского моря.

Солеными озерами мы называем водоемы с содержанием соли большим, чем в море - иногда до 23%. Такие водоемы образуются или в результате сильного испарения с поверхности морских заливов, вполне или почти вполне отделившихся от моря, или в итоге постепенного осолонения лишенного стока озера впадающими в него реками; вносимая ими вода испаряется, а соли все более и более накопляются; примером водоемов первого типа является залив Карабугаз на восточном берегу Каспийского моря с соленостью до 16%, примером бессточного соленого озера, так называемое "Мертвое море" в Палестине с соленостью до 23%. Столь сильно соленые озера, как Мертвое море, конечно, почти безжизненны, однако водоемы с меньшей концентрацией соли тоже очень мало пригодны для жизни и обычно населены специальными формами галофильных (т. е. солелюбивых) организмов, таковы, например, личинки мухи Ephydra и рачок Artemia salina, правда, размножающимися в колоссальном количестве. Соленые озера юго-восточной Европы, например Крыма и Астраханских степей, кажутся розовыми от огромных масс кишащих в них рачков Artemia.

Источник: Зоогеография. Москва, 1938