В свое время было выдвинуто предположение, что кольцевая форма атолла - это результат растворения породы, лежащей в центре плоско срезанного рифа, морской водой. Однако когда стало ясно, что морская вода не могла бы растворять известняковую породу с необходимой скоростью, от этой теории отказались. Согласно последней, существующей на сегодняшний день точке зрения, середина рифа действительно разрушается, придавая ему форму кольца, но происходит это под воздействием кислой реакции дождевой воды, когда риф обнажается во время отлива. И эта теория признана сейчас наиболее правдоподобной.

Итак, на сегодняшний день нам ясно, что формирование кораллового рифа зависит от многих факторов. За последнее столетие наши представления о жизни рифа значительно расширились. Но, чтобы понять процесс рифообразования до конца, нам еще предстоит проделать огромную работу.

Среда, в которой происходит рост рифов. Каковы бы ни были детали механизма образования рифов, важным фактором этого процесса является химизм воды, в которой они растут. В большинстве случаев жизнь в открытом океане, который окружает рифы, значительно менее разнообразна и обильна, чем на самом рифе. Дело в том, что хотя тропические воды богаты многими химическими веществами, необходимыми для жизнедеятельности живых организмов, в них содержится очень мало некоторых других незаменимых соединений. Именно этот фактор в конечном итоге и лимитирует число живых организмов, способных обитать в тропических водах. И именно поэтому воды открытого океана, омывающие мористый склон рифа, небогаты планктоном и другими более крупными организмами. Коралловый риф резко выделяется на фоне этой скудной океанической жизни - это настоящий пышный оазис в сравнительно бедной водной пустыне.

Поскольку риф - это живая система, его обитатели для поддержания своего существования нуждаются в определенном количестве пищи и минеральных веществ. Одни вещества, которые имеются в изобилии в омывающей риф морской воде, извлекаются из нее и свободно расходуются рифовыми организмами в нужных количествах. Другие же вещества, которых в морской воде не слишком много, используются гораздо более экономно. Риф может получать извне совсем ничтожную долю этих веществ, но зато они очень эффективно извлекаются и накапливаются обитателями рифа. Вещества, усвоенные рифовым биоценозом, включаются в практически замкнутый круговорот, утечка их из этого круговорота ничтожна. Таким образом, хотя и нельзя сказать, что окружающая риф среда богата некоторыми веществами, ему удается накопить значительные их запасы. Эти запасы содержатся в рифовой постройке и в многочисленных организмах, живущих на рифе.

Море вокруг кораллового рифа насыщено углекислым кальцием, то есть карбонатом кальция, организмы извлекают его из воды, и он откладывается в их скелетах. Мадрепоровые кораллы, а также другие животные и растения выделяют карбонат кальция, поэтому он имеется на рифе в изобилии. Некоторое количество его вновь растворяется в воде, так что этот минерал, составляющий основание самого рифа, находится в постоянном круговороте.

Точно так же, как и в других живых системах, основой жизни рифа является органический материал, создаваемый растениями. Растения производят углеводы и другие вещества в процессе фотосинтеза, когда углерод и водород соединяются в сложные молекулы. Необходимый для этого углерод поступает из запасов углекислого кальция, который растворен в морской воде в больших количествах. Запасы же водорода в морской воде практически неисчерпаемы. Растения получают этот элемент, расщепляя молекулы воды, являющиеся соединением водорода и кислорода, высвобождая при этом кислород и связывая водород с углеродом. Таким образом, недостатка в этих основных элементах, из которых состоит живая ткань, рифовое сообщество не испытывает. В морской воде содержится также неистощимый запас растворенного в ней кислорода, который поступает из атмосферы и выделяется растениями в процессе фотосинтеза. Однако только углерод, водород и кислород не могут образовывать все сложные высокомолекулярные соединения, необходимые для поддержания жизни рифового сообщества. Для этого нужны еще и другие элементы.

Одни из них, такие, как азот и фосфор, нужны в значительных количествах. Другие - скажем, многие микроэлементы,- от которых зависят пусть и короткие, но жизненно важные этапы ряда химических превращений, нужны в биоценозе рифа в минимальных количествах, но нужны обязательно. Особым путем идет снабжение экосистемы рифа азотом. В мире известны всего две группы примитивных организмов, способных связывать атмосферный азот (или азот, растворенный в воде), и включать его в сложные биологически активные соединения,- это особые бактерии и некоторые растения из группы сине-зеленых водорослей. Размеры этих растений микроскопические, но значение их чрезвычайно велико. Они обитали в морях задолго до появления более высокоорганизованных организмов, которым они, собственно, и проложили путь. Эти водоросли существуют на рифе в виде пленки, покрывающей камни и песок, и

Первыми рифостроителями были водоросли. Иногда они еще и сейчас принимают участие в строительстве некоторых рифов и везде являются жизненно важной частью кораллового рифа как экосистемы. Двигаясь по ступенькам геологических периодов (слева направо и сверху вниз по нашей схеме), первыми из животного мира встречаем археоциат, напоминающих губок. Далее следуют древние брахиоподы, обладающие раковиной, которая сохранилась и у их современных потомков. За ними идут примитивные колониальные животные - мшанки и ныне вымершие строматопораты. Затем следуют кораллы-табуляты и четырехлучевые кораллы (ругозы), относящиеся к кишечнополостным, подобно современным кораллам, и примитивные губки. Предпоследнюю ступеньку занимают рудисты - вымершая группа гигантских двустворчатых моллюсков. В результате поднятий земной коры их окаменевшие раковины теперь встречаются главным образом на континентах и даже высоко в горах, на большом удалении от моря.

На любых рифах - независимо от времени их существования, а также от того факта, какая именно группа животных и растений является ответственной за их образование - кроме главных рифостроителей, всегда обитали и другие живые организмы, вносившие значительный дополнительный вклад в формирование его известковой основы. В течение этих пятисот миллионов лет четырежды уничтожались по каким-то неизвестным нам причинам огромные количества распространенных во всем мире видов живых организмов, причем самая значительная катастрофа произошла в конце пермского периода. На схеме эти катастрофы отмечены заштрихованными вертикальными полосами. В современный период основными рифостроителями являются мадрепоровые кораллы и водоросли, но, как мы увидим в этой книге, важную роль в процессе рифостроения играют и многие другие представители фауны обычно находятся в симбиотических отношениях с более крупными организмами, такими, как губки. Много их и в зарослях морской травы, где есть и губки. Вот они-то и образуют такие азотные соединения, которые могут быть использованы всеми другими видами жизни на рифе. Таким образом, эти примитивные организмы играют существенную роль в метаболизме, то есть обмене веществ, рифа в целом.

Еще одним жизненно важным элементом, в котором нуждаются растения и животные, является фосфор. Он поступает на рифы извне в чрезвычайно малых количествах. Однако запасы фосфора хранятся в самом коралловом биоценозе. Во-первых, много фосфора имеется в связанном состоянии в живых тканях самих организмов. Животные получают его в процессе питания - поедая друг друга или питаясь растениями. Во-вторых, значительный запас фосфора находится в донных осадках. Его соединения адсорбируются на поверхности минеральных частиц - лишь в одном ведре заиленного песка площадь их поверхности достигает сотен квадратных метров. Адсорбированные донными осадками соединения фосфора легко переходят в раствор при взмучивании. Столь же легко идет адсорбция этих веществ, поступающих в воду, например, из организмов тех многочисленных существ, которые живут и умирают в песке.

Случается, что рифовому биоценозу не хватает некоторых крайне нужных элементов, и это замедляет развитие жизни на рифах. Однако большинство биогенных элементов имеется на рифе в достаточном количестве - либо в виде свободных соединений, либо в связанном состоянии.

Таким образом, на коралловых рифах развились такие живые системы, которые образуют строго замкнутый круговорот веществ и являются практически автономными системами, обеспечивающими себя всем необходимым. Системы эти удивительно экономны, отходы их жизнедеятельности сведены к минимуму, поскольку передача жизненно важных соединений идет на рифе по пищевым цепям почти без утечки. Итак, море, омывающее риф, формирует его и поддерживает на нем в физическом и химическом смысле существование всех живых существ.