Данные работ Лэка и его коллег показывают, что существует оптимальный размер выводка, при котором выживает и принимает участие в размножении в следующем поколении наибольшее число птенцов. Выводки меньших размеров дают меньше потомков, тогда как молодые птицы из выводков большего размера покидают гнездо, имея меньшую массу, и поэтому у них меньше шансов выжить. Здесь перед нами пример стабилизирующего  отбора,  при котором средние варианты в популяции оставляют больше потомков, чем крайние. При постоянных условиях среды генетические рекомбинации увеличивают изменчивость особей в популяции в каждом поколении, а стабилизирующий отбор уменьшает эту изменчивость до уровня предыдущего поколения. Вместе с тем при изменяющихся условиях средняя особь не может быть наиболее приспособленным членом популяции. В этом случае мы имеем дело с направленным отбором, так что средняя величина для популяции сдвигается в сторону нового фенотипа, лучше адаптированного к изменившимся условиям среды. Компоненты приспособленности, такие, как жизнеспособность, плодовитость и фертильность, можно описать разными способами. Например, Праут (Praut, 1971) различал приспособленность на стадии личинки и приспособленность взрослого организма. Приспособленность личинки определяется способностью дожить до взрослого состояния, тогда как приспособленность взрослого животного складывается из приспособленности самки и самца. Приспособленность самки включает жизнеспособность и плодовитость, а приспособленность самцов -жизнеспособность и половую потенцию. Способность к спариванию - наиболее важный аспект половой потенции, и следовательно, этот аспект связан с половым отбором.

Совокупная приспособленность. Мы уже видели, что индивидуальная приспособленность животного представляет собой меру его способности оставить жизнеспособное потомство. Естественный отбор определяет, какие признаки животного обеспечивают ему большую приспособленность. Однако эффективность естественного отбора зависит от разнообразия генотипов в популяции, т. е. относительная приспособленность любого генотипа зависит от других генотипов, имеющихся в популяции, так же как и от других условий обитания.

Концепцию приспособленности можно применить к отдельным генам, рассматривая сохранение конкретных генов в генофонде от одного поколения к другому. Ген, который увеличивает успех размножения животного, несущего этот ген, тем самым увеличивает свое представительство в генофонде. Этот ген может изменять морфологию или физиологию животного так, что оно становится способным переносить неблагоприятные климатические и другие условия среды или изменять его поведение так, что животное добивается большего успеха в ухаживании при размножении или выращивании молодняка. Ген, который влияет на поведение родителей, способствуя проявлению родительской заботы, вероятно, будет представлен в потомстве, причем сам этот ген, вероятнее всего, появится у других особей. В самом деле, может возникнуть ситуация, при которой ген оказывает вредное действие на животное, несущее его, но увеличивает вероятность сохраниться в потомстве. Очевидный пример этого-ген, который заставляет родителей подвергать опасности собственную жизнь в попытках сохранить жизнь потомства. Как мы увидим далее, это одна из форм альтруизма.

Как Фишер (Fischer, 1930), так и Холдейн (Haldane, 1955) понимали, что приспособленность отдельного гена может увеличиться в результате альтруистического поведения части животных, несущих этот ген. Однако Гамильтон (Hamilton, 1964) впервые сформулировал общий принцип, гласящий, что в процессе естественного отбора максимизируется не индивидуальная приспособленность, а совокупная (inclusive fitness), иными словами, приспособленность животного зависит не только от успеха его собственного размножения, но также и от успеха размножения его родственников. Совокупная приспособленность животного зависит от выживания его потомков и родственников. Таким образом, даже если у той или иной особи нет потомков,-ее совокупная приспособленность может не быть нулевой, потому что ее гены передаются в следующие поколения двоюродными братьями и сестрами, племянниками и племянницами.


У нормальных диплоидных животных каждый из родителей передает одну копию из своих двух наборов генов каждому из потомков. Поэтому вероятность того, что любой данный родительский ген окажется у одного из потомков, равняется 1/2. Следуя той же логике, можно сказать, что вероятность наследования единичного родительского гена двумя потомками тоже составляет 1/2. Вероятность передачи гена от деда внуку - 1/4, а вероятность того, что из двух двоюродных братьев или сестер оба несут копию какого-либо гена деда - 1/8.

Теперь мы можем определить коэффициент генетического родства (г) как меру вероятности того, что какой-либо ген особи будет идентичен по происхождению гену определенного родственника. Эквивалентная (Dawkins, 1979) и альтернативная мера-это доля генома особи, идентичная по происхождению геному родственника. Обратите внимание, что эти гены должны быть идентичны по происхождению, а не просто гены, которые имеются в популяции в целом. Это означает, что  отражает вероятность происхождения гена, общего для двух особей, от одного и того же предкового гена общего родственника из предыдущего поколения.

Совокупная приспособленность иногда приравнивается к простой весовой сумме различных коэффициентов родства животного. Так, иногда это рассматривается как сумма индивидуальной приспособленности животного и приспособленности родственников, уменьшенная в соответствии с коэффициентом родства. В этом показателе учитываются все потомки данного животного, и хотя он может быть полезным для практических целей, он не согласуется с первоначально предложенным показателем Гамильтона (Hamilton. 1964). Таким образом, совокупная приспособленность часто определяется неправильно (Grafen 1982). При ее определении следует исключать тех прямых потомков животного, которые существуют благодаря помощи, полученной от других, и включать тех потомков родственника, чье существование есть результат помощи, оказываемой данным животным этому родственнику (Grafen, 1984).

Приспособленность в естественных условиях обитания. Наше обсуждение совокупной приспособленности подразумевает, что существуют два альтернативных способа описания естественного отбора. В популяционной генетике единицей отбора считается ген, и число репликаций гена максимизировано естественным отбором. Поскольку логика этого подхода весьма привлекательна, его иногда можно использовать, чтобы осветить некоторые аспекты поведения животных (Dawkins, 1976), но в действительности он не очень подходит для исследователей поведения отдельных животных.  Эквивалентный подход - это считать каждое отдельное животное единицей отбора, а совокупную приспособленность - количественным  показателем, максимизированным естественным отбором (Dawkins, 1978). Для практических целей успех размножения отдельной особи хорошо отражает ее совокупную приспособленность (Grafen, 1982).

Приспособленность, обусловленная поведением в природных местообитаниях, зависит от давления отбора, действующего в настоящий момент. Теоретически любой аспект поведения животного оказывает влияние на его приспособленность либо из-за прямых последствий этого поведения, либо просто потому, что один тип поведения мешает другому, который может быть более или менее выгоден. На практике природные условия обитания так сложны, что чрезвычайно трудно измерить изменения приспособленности, обусловленные поведением. Существуют два основных подхода к решению этой проблемы. Один из них - это попытка тщательно определить затраты и выигрыши, связанные с поведением в природной среде. Другой подход - прямо измерить изменения в успехе размножения, которые вызваны определенными типами поведения.

Иногда различия в успехе размножения можно относить на счет довольно простых типов поведения. Например, Девис и Холлидей (Davis, Halliday, 1977) обнаружили, что на успех размножения пары серых жаб (Bufo bufo) влияют как размеры самки, так и степень соответствия спаривающихся особей по размерам. Так, более крупная самка производит больше яиц, и когда спаривающиеся особи соответствуют друг другу по размерам, оплодотворяется больше яиц. Самец, который выбирает самку лишь немного крупнее, чем он сам, должен достичь наибольшего успеха в размножении, тогда как самка должна отдавать предпочтение самцу покрупнее, который мог бы отталкивать соперников. Следовательно, каждая особь (и самец, и самка) должна предпочитать партнера крупнее, чем она сама. Наблюдаемые случаи спаривания оказываются между двумя этими теоретическими крайностями, причем самки обычно крупнее самцов.

На севере шт. Мичиган изучали успех спаривания в природной популяции стрекозы Enallagma hageni (Fincke, 1982). Эти стрекозы размножались в мелком пруду, отделенном от озера песчаной косой шириной 10-20 м, а питались в открытой болотистой местности, примыкающей к месту размножения. В солнечные дни самцы стрекоз летели от места добывания пищи к пруду примерно с 9 ч 30 мин. К 13 часам большая часть отмеченных на пруду самцов не спаривалась. Число спаривающихся пар (соединенных вместе в виде тандема) возрастало до трех часов дня и оставалось высоким почти до половины шестого вечера. В один день почти все самки были обнаружены в тандемных парах, но обычно более половины самцов остаются без пары. Поскольку самцов в районе размножения больше, чем самок, конкуренция между самцами довольно интенсивная. Самцы перехватывают самок по дороге к пруду, и почти все добивающиеся успеха в спаривании самцы имеют пару до подлета к воде. Конкуренция между самцами происходит в форме столкновений с тандемной парой. Такое беспокойство иногда приводит к разъединению пары и замене одного самца другим.

Удивительно, но Финк (Fincke) не вывел никакой связи между размерами тела самца и его успехом в спаривании, Очевидно, маленький самец так же способен к полету в тандеме с самкой, сак и крупный. Хотя крупные самцы, быть может, более успешно вытесняют соперника из пар, чем маленькие, - это преимущество, вероятно, сводится на нет тем фактом, что приставая к тандемным парам, одиночный самец подвергается риску быть съеденным вблизи воды. Финк обнаружил, что более крупные самцы стремятся проводить большую часть времени вблизи воды, и это заставляет предполагать, что беспокойство пар и есть их основная стратегия. Однако Альтернативная стратегия - поиски свободных самок, вероятно, оказывается более успешной.

Процент успешно размножавшихся самцов значительно менялся изо дня в лень, причем в среднем спаривалось 39% самцов. Успех размножения на протяжении жизни также был весьма  различен. Лишь 59% самцов в популяции спаривались по крайней мере однажды, и эта величина тесно связана с продолжительностью жизни. Главной причиной гибели на месте размножения было поедание стрекоз пауками, разнокрылыми стрекозами или лягушками. Таким образом, оказывается, что наиболее важный компонент успешной стратегии размножения у этого вида - избегать хищников, чтобы выжить и спариться, как только представится возможность.

Многие животные во время сезона размножения защищают территорию. В некоторых случаях-это форма распределения животных по территории, что дает возможность найти партнера для размножения (Davies, 1978). Иногда территории различаются по качеству, и можно ожидать, что самцы, которые защищают лучшие территории, добьются большего успеха в размножении. Например, у трехиглой колюшки самцы, занимающие большую территорию, привлекают больше самок (Assem, 1967). И самки, которые откладывают яйца на большой территории, размножаются успешнее благодаря тому, что меньше яиц поедают другие самцы. Самцы-соперники с соседних территорий пытаются разрушить гнездо, но и это труднее сделать, когда территория велика (Black, 1971; Wootton, 1976). Качество территории может зависеть не только от ее размеров, но и от наличия пищи и удобных мест для гнезда. В тех случаях, когда животные конкурируют из-за партнера для размножения, территории или местообитания (Partidge, 1978), преуспевающие могут быть приспособленнее в различных отношениях. Они могут добиваться большего успеха в размножении не только в результате того, что они успешнее привлекают партнеров или занимают территорию, но также и потому, что они приспособленнее в других отношениях. Это вечная проблема при оценке приспособленности. В природе так много взаимодействующих факторов, что поистине невозможно учесть их все.

Страницы 1 | 2 | 3 |