СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии


 

Альтруизм у животных

Альтруистическое поведение какой-либо хобби (донора) выгодно для других особей (реципиентов), однако донору в данном случае приходится расплачиваться снижением своей приспособленности. В эволюционной биологии альтруизм определяется по его влиянию на возможность выживания независимо от мотивации или намерений, которые лежат в основе альтруистических действий. Интересно, конечно, само по себе предположение, что у животных могут быть альтруистические или эгоистические намерения, но оно не имеет никакого отношения к рассмотрению альтруизма с эволюционной точки зрения. Это различие иногда забывается.

Строго говоря, эволюционное значение альтруизма можно рассматривать только в том случае, если подходить к нему с позиций индивидуальной приспособленности. Альтруистический акт увеличивает индивидуальную приспособленность реципиента и одновременно уменьшает индивидуальную приспособленность донора. В некоторых обстоятельствах, как мы видим дальше, естественный отбор может благоприятствовать такому поведению. Однако в случае совокупной приспособленности это не так. В частности, естественный отбор не стал бы благоприятствовать поведению, которое дает преимущество другому животному за счет совокупной приспособленности, поскольку естественный отбор стремится максимизировать именно совокупную приспособленность.

Естественный отбор будет благоприятствовать альтруистическому поведению три двух основных условиях: 1) если увеличение приспособленности реципиента превышает затраты донора (снижение приспособленности) на величину, большую их коэффициента родства, и 2) если затраты особи-донора на помощь особи-реципиенту невелики, и донор впоследствии сам рассчитывает на помощь реципиента. На этот второй аспект естественного отбора как форму альтруизма, которая могла бы развиваться между неродственными особями, впервые обратил внимание Трайверс (Trivers. 1971).

Существуют и другие объяснения альтруистического поведения. Наиболее известно объяснение с позиции группового отбора. В данном случае утверждается, что естественный отбор благоприятствует поведению, уменьшающему приспособленность донора, если это поведение полезно данной группе или виду в целом. Однако биологи-эволюционисты не в состоянии показать, каким образом в процессе эволюции могла бы возникнуть такая ситуация, и многие считают, что это нереально (например, Maynard Smith, 1964; Dawkins, 1976).

Основная проблема, возникающая при объяснении альтруизма с позиций группового отбора, - это возможность мошенничества. Представим, например, популяцию кроликов, члены которой не предупреждают друг друга о приближающейся опасности. Предположим, что в этой популяции появляется некий ген, который заставляет кролика - его носителя - стучать лапами по земле, если он почувствует опасность. Этот стук служит другим кроликам сигналом быть настороже, но он также привлекает внимание и хищника. Таким образом, оказывается, что кролик, который барабанит, подвергает себя опасности, а соседям это выгодно. Допустим, что этому "барабанщику" удастся передать свои гены потомству до того, как его съест хищник, тогда в популяции небарабанящих кроликов возникнет субпопуляция "барабанщиков". Поскольку такие сигналы выгодны группе, аргументы с точки зрения группового отбора свидетельствуют о том, что барабанящая группа будет меньше страдать от хищников, чем небарабанящая. Хотя "барабанщики" подвергают себя опасности, привлекая внимание хищников, кролики, оказавшиеся поблизости, успевают скрыться. Таким образом, хищник поймает только одного кролика, тогда как осторожный хищник может совершить несколько нападений за одну охоту и поймать в небарабанящей популяции не одного кролика.

Однако эта ситуация эволюционно нестабильна, так как кролик в барабанящей группе, у которого нет "барабанящих" генов, не станет подвергать себя опасности, обнаружив хищника, тем не менее он будет получать пользу от предупреждающих сигналов, издаваемых другими членами группы. Этот кролик стал бы обманщиком и получил бы преимущество перед другими членами группы. Больший репродуктивный успех кроликов-обманщиков означал бы, что "барабанящие" гены постепенно элиминировались бы из барабанящей популяции. Для того чтобы обойти теоретические аргументы такого рода, были предприняты различные попытки, но ни одна из них не нашла поддержки у эволюционных биологов.

Отбор родичей
. Естественный отбор благоприятствует генам, которые обеспечивают проявление альтруистического поведения по отношению к особям, генетически родственным альтруисту. Джон Мэйнард Смит (J. Мауnard Smith, 1964) ввел термин отбор родичей, чтобы отличать этот тип отбора от группового отбора. Некоторые авторы (например, Wilson, 1975) ошибочно определяют отбор родичей как частный случай группового отбора. На самом деле отбор родичей - это особое следствие отбора генов (Dawkins, 1976).

Дикий кролик, или европейский кролик (Oryctolagus cuniculus), фото зейцеобразные животные фотография картинка
Дикий кролик, или европейский кролик (Oryctolagus cuniculus)

Степень распространения альтруистического поведения среди других особей зависит от наличия генов альтруизма у этих особей, т. е. от коэффициента родства г между рассматриваемыми животными. Это не означает, что каждый альтруист должен высчитывать свое родство с каждым возможным реципиентом. Холдейн (Haldane) шутил по этому поводу: "В тех двух случаях, когда я вытащил из воды двух тонущих людей (при минимальном риске для себя самого), у меня просто не было времени сделать такие расчеты". Конечно, он понимал, что животное ведет себя так, как если бы оно уже сделало такой расчет. Однако животные так или иначе должны направлять свое альтруистическое поведение на своих родственников, а не на посторонних животных. Этого можно достичь двумя основными способами. Первый из них - узнавание своих родственников, о чем речь пойдет ниже. Второй - просто результат совместного проживания с родственниками. Например, в случае с кроликами, обсуждавшемся ранее, "барабанящий" ген может распространяться, если барабанящие кролики будут окружены родственниками, т. е. если этот ген изначально будет давать преимущество кроликам, которые также являются носителями этого гена, - тогда совокупная приспособленность "барабанщиков" будет увеличиваться за счет сигнального поведения. "Обманщик", у которого нет "барабанящего" гена, сначала может получить преимущество, но, окруженный своими небарабанящими родственниками, окажется в проигрыше. Таким образом, в популяцию барабанящих кроликов вряд ли могут внедриться обманщики при условии, что родственники будут жить в непосредственной близости друг от друга.

Исследования общественных животных показывают, что они часто тесно взаимосвязаны (Brown, 1975). В частности, это справедливо для птиц, которые проявляют заботу не только о своих птенцах (Harrison, 1969; Brown, 1974). Справедливо это также и для кроликов. У таких видов молодые расселяются относительно нешироко. У перелетных птиц редко наблюдается совместное выведение птенцов, и альтруистическое поведение менее развито (Brown, 1975). Объединение при выращивании потомства имеет место у общественных птиц и некоторых млекопитающих, и это, по-видимому, наиболее распространенная форма альтруизма кроме родительской заботы.

Альтернативная стратегия для альтруистов - узнавать своих родственников и ограничивать альтруистическое поведение отношением к ним. Известно, что такое распознавание родственников существует у некоторых видов, и часто благодаря раннему опыту. Быть может, столь же важно не только индивидуальное распознавание, но и обнаружение и изгнание посторонних. У общественных животных, где особи связаны близким родством, пришельцев быстро узнают и изгоняют, тогда как у колониальных животных, где особи неродственны, на чужаков не обращают внимания.

Забота о потомстве. Забота о потомстве - это одна из форм альтруизма. Затрачивая время и энергию на уход за детенышами, родитель увеличивает их приспособленность в ущерб своей собственной и оберегает теперешних молодых за счет возможного будущего потомства. Проявление родительской заботы заметно различается у разных видов и зависит от числа потомков, системы размножения и заботы о потомстве, проявляемой не родителями, а другими животными группы.

Самка обычно затрачивает больше времени и энергии на заботу о потомках, чем самец. Неравный вклад родителей в выращивание потомства можно рассматривать как проявление эволюционного противоречия, выражающегося в том, что каждый пол, заинтересованный в потомстве вообще, заинтересован и в минимизации своих затрат на необходимую родительскую заботу. Таким образом, если какой-либо ген у самца может так влиять на поведение животного, что груз родительской заботы перемещается на самку, то этот ген, вероятно, станет более частым в популяции. И наоборот, если ген у самки повлияет на ее поведение без дополнительного риска для потомства так, что от самца потребуется увеличить свой вклад, тогда этот ген, очевидно, распространится в популяции.

Чтобы упростить обсуждение этого вопроса, используя негенетические термины, Трайверс (Trivers, 1971) ввел понятие родительского вклада, определяемое как любой вклад родителя в отдельного потомка, который увеличивает шансы этого потомка на выживание (и, следовательно, его репродуктивный успех) за счет способности родителей внести вклад в других потомков. Несомненно полезное, это определение скрывает в себе тот смысл, что прошлый вклад, внесенный родителями в воспитание потомства, может повлиять на будущее поведение. Предположим, например, что мать по выбору может спасти жизнь (предприняв определенные усилия) одному из двух своих детей разного возраста. Тот, которого она оставит без помощи, обречен на гибель; но если она может спасти только одного, кого ей выбрать? У любой матери ограничены ресурсы, которые она может вложить в воспитание потомства в течение всей жизни. Если в данной ситуации она откажется от старшего, то потеряет большую долю уже вложенных ресурсов; таким образом, казалось бы, что она должна спасти старшего и оставить младшего умирать (Dawkins, 1976). Однако можно ожидать, что в процессе естественного отбора будут выживать особи с поведением, увеличивающим их будущий репродуктивный успех независимо от прошлых затрат. Доукинс и Карлисл (Dawkins, Carlisle, 1976) отметили ошибочность применения понятия родительский вклад в некоторых случаях. Они сравнивали это с недомыслием правительства, которое доказывает, что оно должно продолжать тратить деньги на проект аэролайнера "Конкорд", потому что произведенные затраты уже очень велики.

 
 

 

Сейчас на форуме