Учитывая сказанное выше, можно ожидать, что акклиматизация изменяет цель поведения. Некоторые данные говорят о том, что такое изменение действительно происходит. Например, золотистый хомячок (Mesocricetus auratus) начинает готовиться к зимней спячке, когда окружающая температура падает ниже 15°С. Такая подготовка включает ряд физиологических изменений, обеспечивающих акклиматизацию к холоду, и делает зимнюю спячку физиологически возможной при прочих благоприятных условиях, т. е. наличии материала для постройки гнезда и достаточного количества пищи для создания зимних запасов. Лабораторные опыты показывают, что у хомячков в период акклиматизации, предшествующий зимней спячке, развивается заметное предпочтение к низким температурам среды. Из трех вариантов: 8, 19 и 24°С - они выбирают первый. При пробуждении от зимней спячки возникает обратная ситуация, и хомячки активно стремятся в более теплые условия (Gumma et al.. 1967). Как было показано на примере рыб, связь поведенческих, в частности температурных, предпочтений с акклиматизацией имеет биологический смысл.

Акклиматизационные изменения могут явиться прямой реакцией на изменения среды, однако они испытывают также влияние цирканнуальных ритмов. Так,  морской полип Campanularia flexuosa обладает годичным циклом роста, развития и отмирания, который сохраняется и при постоянных лабораторных условиях. Известно, что у млекопитающих, в том числе и у человека, происходят сезонные изменения разных метаболических процессов (Reinberg, 1974), связанные, как полагают, с эндогенными цирканнуальными ритмами (Senturia, Johansson, 1974). Такие ритмы могли бы дать возможность животному адаптироваться физиологически еще до сезонных изменений среды.

Биологические часы. Животные обычно имеют дело с изменениями среды циклической природы - суточными, приливно-отливными, сезонными. Многие из них обладают некоторым внутренним ритмом, или часами, для предсказания периодических изменений и подготовки к ним.

Существуют три основных способа синхронизовать физиологию и поведение с циклическими изменениями среды: 1) прямой ответ на разные изменения во внешних (экзогенных) геофизических стимулах; 2) внутренний (эндогенный) ритм, синхронизирующий поведение животного с периодическими экзогенными изменениями - особенно с суточными или годичными; 3) механизмы синхронизации могут представлять собой сочетание обоих названных способов.

Животное может использовать многие свойства внешней среды для получения информации о течении времени. Движение солнца, луны и звезд, видимое наземному наблюдателю, дает сведения о времени суток, времени года и т. п. Известно, что многие животные пользуются информацией такого типа. Так, медоносные пчелы, живущие в Бразилии, используют солнце как компас при фуражировке. Их можно научить отправляться за пищей по определенному азимуту. Когда таких пчел перевозят из одной местности в другую, они продолжают искать пищу в том же направлении независимо от времени дня. Таким образом, пчелы, родившиеся в Бразилии, способны делать поправку на движение солнца против часовой стрелки. Но пчелы Северного полушария, перемещенные в Бразилию, вначале к этому не способны. Дело в том, что в Северном полушарии солнце представляется движущимся по часовой стрелке, и пчелы должны сначала приспособиться к измененным условиям Бразилии (Lindauer, 1960; Saunders, 1976).

Такие же способности известны у рыб (Hasler, Schwassmann, 1960) и птиц (Schmidt-Koenig, 1979). Имеются также данные, что некоторые животные реагируют на движение луны (Papi, 1960) и звезд (Schmidt-Koenig, 1979). Кроме того, возможно, что животные получают некоторые сведения о времени от таких факторов, как изменение температуры, барометрическое давление и явления магнетизма.

Циркадианными (от лат. Circa - около, dies - день) называют эндогенные ритмы, которые обычно короче суток, а цирканнуальными - эндогенные ритмы с периодом, как правило, менее 365 дней. Многие животные сохраняют ритмическую активность и при изоляции в лаборатории, что говорит о наличии у них эндогенных часов. Однако при этом не исключено, что они реагируют на какой-то экзогенный фактор, еще не обнаруженный экспериментатором, и для проверки того, являются ли часы истинно эндогенными, нужны подходящие критерии. Здесь возможны разные пути. Во-первых, частота ритма может не точно совпадать с каким-либо известным периодическим фактором среды - освещением, температурой или иной геофизической переменной (Weihaupt, 1964). Во-вторых, в постоянных лабораторных условиях период эндогенного ритма обычно отклоняется от наблюдаемого в естественных условиях. В-третьих, ритм может сохраниться, когда животное перемещают из одной части света в другую. Только при соответствии такого рода критериям можно говорить об эндогенности того или иного ритма.

Поскольку эндогенные ритмы имеют тенденцию постепенно отклоняться от экзогенного цикла (например, суточных изменений освещения или температуры), организм должен обладать способностью синхронизовать свой эндогенный ритм с периодическими внешними явлениями. Ашофф (Aschoff, 1960) ввел термин Zeitgeber ("времязадатель") для агента среды, который согласует поведение организма с внешними ритмами. Так, например, когда ящериц Lacerta sicula выводят в инкубаторе при температурном и световом режимах, соответствующих 16- или 36-часовым "суткам", они развиваются нормально и имеют нормальные циркадианные ритмы активности при проверке в постоянных лабораторных условиях. Следовательно, циркадианный ритм этих животных эндогенный и не зависит от индивидуального опыта жизни при том или ином цикле смены дня и ночи. Температурный цикл с 24-часовым периодом и амплитудой 0,6°С-достаточно эффективный времязадатель, захватывающий ритм активности ящериц.


В целом создается мнение, что у многих животных, от одноклеточных (Sweeney, 1969) до сложно устроенных многоклеточных (Aschoff, 1965; Banning, 1967; Pengelley, 1974), в ходе эволюции развилось чувство времени, основанное на действии эндогенных часов, захватываемых экзогенными ритмами.

Репродуктивное поведение и физиология. Сезонные климатические изменения (температуры и осадков) оказывают мощное влияние на успех размножения многих видов. У птиц наличие корма для птенцов, по-видимому, главный определяющий фактор такого успеха (Lack, 1968). В средних и северных широтах размножение птиц связано со временем года; обычно они откладывают яйца весной, что дает возможность птенцам достаточно созреть, чтобы противостоять зимним условиям или выдержать долгий миграционный перелет. Так, например, песочники, размножающиеся в арктических областях, строят гнезда и высиживают птенцов весной, когда земля еще покрыта снегом. Обычно птенцы вылупляются, когда снег тает, и в изобилии появляются насекомые, которые служат для них кормом (West, Norton, 1975).

Репродуктивная физиология у сезонно размножающихся животных привязана к годичному циклу изменений среды таким образом, что появление детенышей предваряет пик изобилия корма или неблагоприятные климатические условия. Это осуществляется двумя способами. Во-первых, изменения внешней температуры, продолжительности светового дня или других факторов среды вызывают физиологические изменения в определенное время года. Во-вторых, сезонные физиологические изменения запрограммированы посредством эндогенных цирканнуальных часов.

Самое регулярное и предсказуемое изменение среды связано с продолжительностью светового дня. У прозрачных организмов свет может прямо действовать на гонады, приводя их в репродуктивное состояние в надлежащее время (Scharrer, 1964). Некоторые другие животные имеют прозрачное "окно", которое пропускает свет в головной мозг. Нейросекреторные клетки превращают световые стимулы в химические сигналы. У ряда млекопитающих эпифиз, расположенный на дорсальной поверхности головного мозга, может действовать как преобразователь света (Wurtmann et al., 1968). Но свет влияет на размножение млекопитающих, главным образом действуя через сетчатку на гипоталамус.

Регуляция физиологии размножения состоит в сложном взаимодействии ряда гормонов. У большинства позвоночных факторы среды стимулируют выработку гонадотропных гормонов гипофизом. Эти гормоны стимулируют рост и активность семенников и яичников, которые в свою очередь производят характерные половые гормоны. К концу сезона размножения активность гипофиза снижается, гонады также становятся неактивными и репродуктивное поведение затухает. Кроме сезонных циклов половой активности у многих млекопитающих имеется гораздо более короткий цикл-эструс, или "течка". У одних животных, например у рыжей лисицы (Vulpes vulpes), течка бывает только раз в году; у других, например у домашних собак - два раза; у третьих - чаще. У птиц число выводков в одном сезоне может зависеть от количества корма (Lack, 1968).

На характер размножения многих видов влияют как фотопериодические факторы, так и эндогенные цирканнуальные часы. Предполагается (Follett, 1973), что эти два механизма могут взаимодействовать. На виды, обитающие в высоких широтах, обычно сильнее всего влияет фотопериодичность. В низких (экваториальных) широтах годичных фотопериодических изменений меньше, но, тем не менее, годичный репродуктивный цикл может иметь свои преимущества. Например, у животных, обитающих в безводной пустыне, начало процесса размножения может зависеть от выпадения дождя (Marshall, 1970). Некоторые экваториальные виды обладают выраженным ритмом размножения, который, по-видимому, не связан с сезонными изменениями. Ряд морских птиц, в том числе коричневая олуша (Sula leucogaster) и темная крачка (Sterna fuscata), размножаются каждые 8-10 месяцев. Постепенное расхождение между такими циклами размножения и годичным циклом говорит о том, что в экваториальных условиях ни одно время года не является предпочтительным. Почему же в таком случае птицы не размножаются непрерывно? Возможно, это потребовало бы слишком много энергии, и оптимальным вариантом становится периодический отдых, во время которого может происходить линька.

Страницы 1 | 2 | 3 | 4 |