|
Почитать ещеРоль внешнего вида в системе общения животных Нервная регуляция поведения животных Значение эмоций в научении животных Стоимость выживания и приспособленность у животных Поведение и интеллект животных |
Физиология и поведение животных в изменчивой средеГодичный цикл размножения сходен с акклиматизацией тем, что при нем также происходят медленные физиологические процессы, коренным образом меняющие физиологическое состояние животного. Репродуктивная деятельность, включающая в себя защиту территории, ухаживание, спаривание и заботу о потомстве, требует от животного дополнительной энергии и физиологических затрат, которые должен обслуживать весь его организм. Если в данный год эти затраты так велики, что животное не в состоянии сохранить физиологическую стабильность, оно вынуждено отказаться от размножения до более благоприятного года. Некоторые млекопитающие, в том числе золотистый суслик (Citellus lateralis) и североамериканский лесной сурок (Магmota monax), обладают выраженным цирканнуальным ритмом, лежащим в основе их сезонной зимней спячки. Названные суслики встречаются в западной части Северной Америки на высотах от 1500 до 3600 м над уровнем моря от севера Британской Колумбии до юга Калифорнии. Обычно их зимняя спячка длится три-четыре месяца, и за это время масса их тела значительно снижается. После спячки у них быстро растет потребление пищи и вес тела достигает отмечавшегося перед началом спячки в октябре. При изоляции в лабораторных условиях ритм зимней спячки и связанных с ней изменений в массе тела может сохраняться ряд лет даже при постоянных освещении и температуре. Если сыворотку крови от суслика в состоянии зимней спячки ввести неспящему животному, то последний также впадает в спячку (Pengelley, Asmundson, 1974). Этот факт служит веским доводом в пользу того, что основной физиологический механизм гибернации управляется эндогенными биологическими часами, захватываемыми ритмом внешних событий с помощью особого времязадателя. Это ясно показано на североамериканском лесном сурке, у которого также известен цирканнуальный ритм зимней спячки. Эти сурки были переправлены из восточной части США в Австралию - в новые для них условия освещения и температуры. Сурки за два года изменили нормальный ритм гибернации на обратный, приведя его в соответствие с местными условиями, несмотря на то, что в изобилии получали корм и воду и не страдали от понижения температуры. Зимняя спячка похожа на акклиматизацию тем, что представляет собой длительное изменение физиологического состояния, позволяющее животному справляться с сезонными изменениями внешних условий. Цирканнуальные изменения физиологического состояния животного могут быть представлены в физиологическом пространстве. Годичные циклы размножения и зимней спячки являются в значительной степени врожденными, хотя фактически соответствуют общим сезонным изменениям в природе. Миграция. Миграция из одного местообитания в другое на периодической или сезонной основе происходит у многих видов животных, в том числе у дневных бабочек, саранчи, лососей, птиц, летучих мышей и антилоп. Это не единственная форма миграции, поскольку у некоторых видов миграция составляет часть обследования и колонизации новых территорий. Так, популяционный взрыв у норвежских леммингов (Lemmus lemmus) ведет к расселительной миграции, которая может охватить тысячи особей, обычно неполовозрелых самцов. Потоки леммингов устремляются вниз по склонам гор в долины. Многие тонут, пытаясь переплыть широкие водные пространства. Лемминги - хорошие пловцы и обычно не входят в воду, если не видят противоположного берега. Но порой давление множества скопившихся на берегу особей друг на друга таково, что некоторые из них вынуждены выплывать в открытое море. Заселение новых областей иногда достигается за счет постепенной миграции нескольких поколений, как, например, у кольчатой горлицы (Streptopelia decaocto). Исследовательская миграция часто встречается у молодых позвоночных животных и при благоприятных условиях может обеспечить успешное расселение. Периодические миграции возникают у многих видов в ответ на изменения внешних условий. Так, например, саранча Schistocerca gregaria заселяет в определенное время года безводные области. В зависимости от степени скопления эти насекомые развиваются в одну из трех имагинальных форм. Относящиеся к стадной форме особи собираются в плотные стаи, которые переселяются по ветру в области с низким барометрическим давлением, где скорее всего может идти дождь. Они летят днем и останавливаются, попав во влажные условия. Здесь происходят половое созревание, спаривание и откладка яиц. Саранчовые стаи мигрируют по замкнутым сезонным маршрутам, но время генерации слишком коротко для того, чтобы отдельные особи могли завершить полный круг. Некоторые сезонные миграции в отличие от периодических начинаются на основе цирканнуального ритма, а не в ответ на изменения внешней среды. У певчих птиц из родов Phylloscopus (Gwinner, 1971) и Sylvia (Berthold, 1973) наблюдали разное миграционное поведение. У таких типичных мигрантов на дальние расстояния, как садовая славка (S. boriri), горная славка (S. camillans) и пеночка-весничка (Ph. trochilus), происходят значительные сезонные изменения в массе тела, характере линьки, размере семенников, ночном беспокойстве и пищевых предпочтениях. Европейские популяции этих видов зимуют в Африке и мигрируют через Сахару. Если же они помещены в постоянные лабораторные условия через несколько дней после вылупления, то процессы, которые у свободноживущих птиц являются сезонными, сохраняют сезонность у особей тех же видов в неволе, хотя период колебаний этих процессов у них несколько короче календарного года. Мигранты на средние расстояния, такие, как славка-черноголовка (S. atricapilla) и пеночка-теньковка (Ph. collybita), зимуют в Европе и Африке, причем масса тела и другие миграционные показатели у них меняются умеренно. В постоянных лабораторных условиях у этих видов тоже происходят сезонные изменения. Белоусая славка (S. melanocephala) и провансальская славка (S. wulata) являются частичными мигрантами, которые зимуют в средиземноморской области гнездования, a S. sarcla balearica проводит весь год и эндемична на Балеарских и Питиузских островах в Средиземном море. У этих видов масса тела достаточно постоянна в течение всего года, а линька оперения на туловище продолжается долго и перемежается периодами ночного беспокойства. В лаборатории у них можно наблюдать некоторые проявления сезонных изменений, но с выраженными индивидуальными различиями (Berthold. 1974). Вероятно, у видов этих двух родов происходят сезонные изменения миграционных показателей, интенсивность проявления которых коррелирует с миграционным поведением вида, а распределение во времени говорит о том, что начало миграции, возможно, частично регулируется эндогенным цирканнуальным ритмом. Подобные же сезонные ритмы установлены у некоторых видов птиц для таких физиологических процессов, как линька, отложение жира, миграционное беспокойство и размножение (Rutledge, 1974).
|
Сейчас на форуме
|