Гнездо защищает кладку, насиживающую птицу и вылупившихся птенцов от врагов и неблагоприятных погодных условий. Защитные качества гнезда тем выше, чем искуснее оно построено и чем оно недоступнее. Так, в Подмосковных лесах, где бывает много людей и ведется > выпас скота, гибнет до 40-50% гнезд, расположенных на земле и низких кустах, до 20-30% гнезд на деревьях и лишь 5-10% гнезд в дуплах. Частое спугивание насиживающих птиц повышает гибель яиц и птенцов, так как облегчает обнаружение гнезд различными хищниками (воронами, сороками, кошками и др.). Гнезда существенно улучшают условия инкубации, ибо колебания температуры в них значительно меньше, чем во внешней среде.

Практически все птицы насиживают яйца, т. е. обогревают их. Не насиживают кладок лишь сорные куры - необходимое для развития зародыша тепло образуется при гниении растительной ветоши объемистого "гнезда". У полигамов насиживают только самки; у моногамов в насиживании принимают участие оба партнера, сменяющие, друг друга на гнезде (чайки, многие воробьиные и др.), либо насиживает только самка, а самец ее кормит и охраняет район гнезда (совы и дневные хищники, часть воробьиных). У насиживающих птиц на брюшке выпадают перья и пух и образуется наседное пятно - участок голой кожи с сильно развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам. Наседных пятен бывает 2-3 или одно большое. Теплоизоляционные качества гнезда и наличие наседных пятен обеспечивает хорошее прогревание яиц: температура кладки достигает 36-38° С. Не образуется наседных пятен у гусеобразных, но их отсутствие компенсируется обильной пуховой выстилкой гнезда. Гнездящиеся на льдах Антарктиды императорские пингвины держат свое единственное яйцо на лапах, прикрывая его сверху складкой кожи брюха; при температуре воздуха в-5-10° С температура внутри яйца "равна +36-37° С.

Большинство птиц начинает интенсивное насиживание после откладки всех яиц, и поэтому вылупление птенцов проходит более или менее одновременно. У дневных хищников, сов и некоторых других птиц насиживание начинается после откладки первого яйца. Соответственно вылупление птенцов идет постепенно и при больших кладках растягивается на-5-10 дней. Продолжительность инкубационного периода зависит от размеров яйца и птицы, от типа гнезда и интенсивности насиживания. Мелкие воробьиные насиживают 11-14 суток, ворона- 17, ворон - 19-21, чирок трескунок - 21-24, кряква - 26, лебеди 35-40 суток и т. д. Наибольшая продолжительность насиживания - около двух месяцев - у крупных пингвинов, альбатросов, грифов.

Развитие. Ко времени откладки яйца уже образуется плавающий на желтке зародышевый диск. Дальнейшее развитие возобновляется лишь после начала насиживания. В центральной части зародышевого диска образуется утолщение - первичная полоска, в которой происходит формирование трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Далее идут два параллельных процесса: разрастание краев зародышевого диска, приводящее к образованию зародышевых оболочек и к обрастанию желтка, и развитие зародыша, формирующегося в области первичной полоски.

Уже в первые сутки из энтодермы формируется хорда, а лежащая над ней полоска эктодермы превращается в нервную трубку, на переднем конце которой появляются вздутия - мозговые пузыри. По бокам хорды и нервной трубки мезодерма дифференцируется на сомиты, и начинают формироваться целом, кровеносные сосуды и сердце, пищеварительная трубка с пятью парами жаберных щелей в области глотки, которые вскоре зарастают, и т. д. Зародыш обособляется от периферических участков зародышевого диска. Далее образуется клюв, появляются зачатки конечностей. На второй-третий день инкубации, Одновременное формированием кровеносных сосудов в теле зародыша, густая сеть капилляров - сосудистое поле - образуется в периферийных частях зародышевого диска. Они сливаются в желточные вены, впадающие в сердце; по ним питательные вещества желтка поступают в кровоток зародыша. Одновременно формируются зародышевые оболочки - серозная и амниотическая. Как вырост задней кишки зародыша образуется аллантоис, врастающий между амнионом и серозной оболочкой.

К концу инкубационного периода желточный мешок с остатками желтка втягивается в брюшную полость, зародыш прорывает зародышевые оболочки и, высунув клюв в воздушную камеру, начинает дышать легкими; кровоснабжение аллантоиса прекращается. Затем птенец при помощи "яйцевого зуба" - известкового бугорка на конце клюва- надкалывает изнутри скорлупу, постепенно расширяет щель и выползает из скорлупы и зародышевых оболочек. От проклева скорлупы до выхода из яйца у мелких птиц проходит несколько часов, у более крупных - 1-3 суток. При вылуплении взрослая птица сидит на гнезде, обогревая кладку.

Мочеполовые органы голубя

По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления всех птиц можно разделить на две группы: зреловылупляющиеся - матуронатные (выводковые) и незреловылупляющиеся - имматуронатные (птенцовые). Матуронатные птенцы опушены и зрячи; обсохнув, они могут хорошо бегать, а водные - плавать и даже нырять; вскоре после вылупления они покидают гнездо и кочуют, самостоятельно питаясь. Роль взрослой птицы сводится к защите выводка, периодическому обогреву птенцов (терморегуляция проявляется уже в первые 1-3 дня после вылупления) и помощи в поисках пищи. Подражание водящей выводок взрослой птице позволяет птенцам выработать навыки поиска и схватывания добычи, уклонения от опасности и т. п. К этой группе относятся наземные и водные птицы: страусы, тинаму, гусеобразные, курообразные (за исключением гоацина), журавли, пастушки, дрофы, большинство куликов.

Имматуронатные птенцы выходят из яйца беспомощными, слепыми, голыми или слабо опушенными. В гнезде остаются долго: у воробьиных птиц - 10-12 дней, у трубконосых - до 2 месяцев и более; выкармливаются и обогреваются родителями. В первые дни жизни имматуронатные птенцы на любое раздражение отвечают однозначно требованием корма: открывают клюв и пищат. Лишь позже, когда у них прорезаются глаза и открываются наружные слуховые проходы (на 4-7-й день), их поведение усложняется; они требуют корм лишь при появлении у гнезда взрослых птиц, а при любых других раздражениях затаиваются на дне гнезда. В первую половину гнездовой жизни имматуронатные птенцы пойкилотермны: их температура целиком зависит от температуры среды. Поэтому взрослые птицы интенсивно обогревают птенцов. Если же взрослые птицы надолго оставляют гнездо, то, особенно при холодной погоде, температура тела птенцов снижается, уменьшается число дыханий и пульс и птенцы впадают в состояние анабиоза, не реагируя на раздражения. Когда вернувшаяся взрослая птица нагреет птенцов, уровень обмена веществ и их активность вновь возрастают. Эта особенность обеспечивает Возможность быстрого роста птенцов, так как питательные вещества корма не расходуются на терморегуляцию, а идут только на рост тела. При интенсивном кормлении и обогреве за сутки птенцы у многих видов увеличивают массу на 20-50%!

Интенсивность выкармливания птенцов у большинства видов велика. Так, пара больших пестрых дятлов своим 5-6 птенцам за сутки приносит 150-250 порций корма, пара больших синиц приносила своим 14 птенцам до 500 порций корма в день и т. п. В первые дни родители носят птенцам мягкую, легко усваиваемую пищу (синицы в первый-второй день кормят птенцов пауками). Во второй половине гнездовой жизни у птенцов разворачивается оперение и постепенно устанавливается терморегуляция. Они покидают гнездо оперенными, уже достигнув массы и размеров взрослых птиц, активным, хотя еще неуверенным полетом. После вылета родители некоторое время (1-2 недели) продолжают кормить птенцов. В это время, подражая взрослым, .птенцы вырабатывают свойственный данному виду стереотип поведения: приемы поиска и схватывания добычи, реакции на опасность и т. п. К имматуронатным относятся голуби, попугаи, стрижеобразные, дятлообразные, воробьиные; из водных птиц типично имматуронатными будут только пеликанообразные (веслоногие).

Довольно много птиц составляют промежуточную группу. Птенцы гагар и поганок вылупляются опушенными и зрячими, способными сразу же хорошо плавать и нырять, но родители их кормят до подъема на крыло. Опушенные и зрячие птенцы большинства/чаек быстро покидают гнезда, но родители кормят их и после подъема накрыло. У трубконосых и большинства чистиковых птиц оперенные и зрячие птенцы остаются в гнезде и получают корм от родителей, пока не достигнут размеров взрослых и не приобретут способность к полету. У сов и дневных хищников птенцы вылупляются опушенными и слепыми, но прозревают быстро, иногда в день вылупления; они тоже выкармливаются родителями в гнездах до подъема на крыло. В отряде голенастых (аистообразных) у цапель птенцы вылупляются голыми, уже после вылупления прорезаются глаза и развивается эмбриональный пух, после чего птенцы при опасности могут покидать гнездо и прятаться поблизости. У аистов птенцы вылупляются зрячими и покрытыми пухом, в гнезде остаются до подъема на крыло. Таким образом, в промежуточной группе представлены все переходы между матуронатным и имматуронатным типами развития.

Вероятно, первичным для птиц был матуронатный тип развития, отличающийся от развития пресмыкающихся лишь тем, что забота взрослых о птенцах резко уменьшала постэмбриональную смертность, а периодические обогревы и помощь в поисках пищи способствовали ускорению роста. Позже возникшая имматуронатность ускорила постэмбриональный рост благодаря интенсивному выкармливанию и позднему приобретению терморегуляции. Поэтому имматуронатные птицы быстрее завершают свое развитие. Например, птенцы вороновых достигают размеров взрослых и приобретают способность к полету в возрасте 20-30 дней, а у сходных с ними по размерам матуронатных птиц - лишь в возрасте 40-60 дней (гусеобразные, пастушковые и др.).

Литература: Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Наумов Н. П., Карташев Н. Н., Москва, 1979