СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Продолжительность жизни, возрастной состав популяции и динамика численности земноводных

1. Продолжительность жизни и смертность. Известны случаи, когда земноводные жили в неволе очень долго. Так, серая жаба доживала до 36 лет, квакша - 22, гребенчатый тритон - 28, чесночница - И,1 травяная лягушка - 18, жерлянка до 29 лет и т. д. В природе продолжительность жизни амфибий во много раз меньше. Однако вопрос этот почти не изучен, что связано с отсутствием достоверного способа определения возраста земноводных.

Для изучения возрастного состава популяции используют графический метод. На оси абсцисс откладывают длину тела добытых животных, а на оси ординат - число пойманных экземпляров той или иной длины. В результате на кривой вырисовываются несколько пиков, указывающих длину тела земноводного, которая принимается за среднюю для определённого возраста. Самый левый (первый) пик соответствует среднему размеру вида в первый год жизни; самый правый (последний) - среднему размеру самых старых, половозрелых особей. Число полученных пиков свидетельствует о продолжительности жизни, поскольку у земноводных с возрастом рост не прекращается.

Описанным методом установлено, что жерлянки, по всей вероятности, не живут больше двух с половиной лет и лишь одиночные особи переживают ещё одну зиму, т. ё. достигают трёх лет, погибая на четвёртом году. Травяная лягушка, становящаяся половозрелой на третьем году, имеет продолжительность жизни, равную четырём-пяти годам; озёрная лягушка живёт пять-шесть лет, как и серая жаба. Семиреченский тритон, достигающий половой зрелости на пятом году, видимо, также живет пять-шесть лет (рис. 34); у обыкновенного тритона только единицы доживают до трёхлетнего возраста, основная же масса отмирает на третьем году. Указанных возрастов достигают, понятно, не все особи.

По соотношению возрастных групп в популяции можно судить о величине смертности в разные годы жизни. Достоверность такого метода относительна, поскольку графическим способом мы не можем точно отделить одну возрастную группу от другой. Кроме того, рост земноводных с возрастом сильно замедляется, и в последнюю возрастную группу могут попадать особи более старших возрастов, в небольшом числе встречающиеся в природе. Наконец, мы допускаем, что отлавливаем различные возрастные группы в количестве, пропорциональном к существующим в природе. Всё же этот метод позволяет составить некоторое представление о том, как идёт смертность по возрастам у разных видов земноводных.

В годовалом возрасте гибель снижается, резко увеличиваясь вновь при достижении половой зрелости, что у разных видов происходит в различном возрасте. В этот период после первого размножения (видимо, в основном при зимовках) взрослые, как правило, отмирают, т. е. популяция практически обновляется.

Подсчёты процентного соотношения возрастных групп в "пробах из популяции" у жерлянки за 1947 и 1948 гг. дали следующие результаты. В августе закончившие метаморфоз сеголетки составляли 96,6% от всей популяции, годовалые - 2,1% и двухгодовалые - 1,3%. Следовательно, уже одно это говорит о значительной гибели сеголеток.

Рассчитав далее смертность разных групп, мы получим: эмбриональную и личиночную смертность, равную 45,8%, смертность сеголеток - 97,9%, годовалых - 40,5% и двухгодовалых - почти 100%.

У этого вида обращает на себя внимание огромная смертность сеголеток. При этом очевидно, что основная .гибель их происходит за период зимовки, так как к началу зимовки численность сеголеток падает незначительно (в октябре они составляют 93% всей популяции).

Далее нельзя не отметить сравнительно незначительный процент гибели яиц и личинок. Следовательно, относительно большая плодовитость амфибий, в данном случае жерлянки, есть следствие высокой смертности молодняка в период первой зимовки. Сравнительно небольшая же смертность яиц и личинок есть действительно реальный критерий высокого экологического значения эмбриональных, и особенно личиночных, приспособлений (Банников, 1950).

Красноглазая квакша на цветке (Agalychnis callidryas). Фото, фотография амфибии
Красноглазая квакша (Agalychnis callidryas)

У травяной лягушки, по сравнению с жерлянкой, значительно выше смертность яиц и головастиков (80,4- 96,8%), но меньше смертность сеголеток во время зимовки. Так, сеголетки на зимовках под Москвой составляли до 70% всех особей, перезимовавшие же годовики составляли около 69°/о всей популяции. Это объясняется, видимо, тем, что "забота о потомстве" в форме откладки одиночных яиц у жерлянки лучше сберегает икру и головастиков. Напротив, зимовки на суше у жерлянки оказываются губительными для сеголеток.

Анализ соотношения возрастных групп у семиреченского тритона показывает, что смертность за весь личиночный период, длящийся у этого вида три года, равна 75%. При сравнении семиреченского тритона с обыкновенным оказывается, что у последнего смертность яиц и личинок к августу-сентябрю в сезон выклева за ряд лет равна в среднем 78%. Другими словами, смертность до момента окончания метаморфоза у обоих видов примерно одинакова. Однако у обыкновенного тритона эта смертность за 3,5-4 месяца, поскольку в том же сезоне личинки метаморфизируют, а у семиреченского тритона - за три года. За первый же сезон, т. е. за три месяца, у семиреченского тритона смертность равна всего 30,8% (Банников, 1949).

Большой процент гибели наблюдается у семиреченского тритона в первый год жизни (57,3%), когда губительно действует первая зимовка. Далее смертность падает до 16,3% и вновь нарастает в год потери наружных жабр (59,7%), что связано с тем, что в этот период тритоны впервые начинают выходить на сушу. В последующих возрастных группах смертность опять падает (32,0%), увеличиваясь в момент наступления половой зрелости (35,3%).

Семиреченский тритон представляет собой жизненную форму с чрезвычайно продолжительным развитием, занимающим три года до конца метаморфоза и пять лет до момента наступления половой зрелости. Последнее связано с низкими температурами в местах обитания этого вида и, вероятно, оказалось возможным лишь при незначительной напряжённости борьбы за существование у этого обитателя зоны пессимума.

Таким образом, у земноводных, как и других позвоночных, наибольшая смертность имеет место в первый период существования. Однако у разных видов она падает на различные этапы этого периода. Последнее определяется степенью наземности вида (в том числе местами зимовок) и степенью развития эмбриональных и личиночных приспособлений (в том числе формой "заботы о потомстве"). Далее, у всех видов после наступления половой зрелости наблюдается вновь увеличение смертности и, видимо, происходит отмирание взрослых, как правило, не доживающих до следующего сезона размножения.

2. Колебания численности. Колебания численности земноводных изучены очень мало. Имеются лишь данные о изменениях численности травяной лягушки и немногих других видов.

Учёты численности травяной лягушки в 1936-1942 гг. в окрестностях Москвы показали, что количество травяных лягушек в различные годы неодинаково и может изменяться весьма значительно. Так, за 3 года, с 1939 по 1942 г., численность их возросла более чем в 45 раз; напротив, с 1936 по 1939 г. - неуклонно падала. При этом, подсчёты, проведённые в других районах, но в те же годы, дали сходные результаты. Следовательно, изменение численности может происходить одновременно на значительной территории.

Сопоставление границы колебания численности травяной лягушки в 1936-1939 гг. с границей засухи, бывшей в эти годы, показало, что засуха явилась основной причиной падения численности (Сергеев и Ветшева, 1943). Об этом же свидетельствуют и непосредственные наблюдения. В 1936 г. в отдельных водоёмах насчитывалось до 16 000 погибших головастиков травяной лягушки (Залежский, 1938). В 1938 г. некоторые водоёмы пересохли совершенно. Это повлекло за собой гибель огромного количества головастиков. Иссохшими чёрными трупиками последних были усеяны сухие и потрескавшиеся ложа пересохших водоёмов. Пересыхание болот, ранний листопад и сухость лесной подстилки привели к гибели большого количества сеголеток и взрослых лягушек.

 
 

 

Сейчас на форуме