СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии


 

Стимулы животных и их действие

Поглощенный чтением книги или мыслями о предстоящей работе, я могу совсем не замечать тиканья часов в комнате. Но если вы спросите меня, не остановились ли часы, то, переключив внимание, я услышу их ход совершенно отчетливо.

С этим сталкивался каждый; подумайте - и вы неизбежно придете к выводу, что далеко не всегда используете всю доставляемую вам органами чувств информацию. То же справедливо и в отношении животных. В начале нашего столетия известный ученый Карл Гесс пришел к выводу, что пчелы не различают цвета: если поместить их в темную камеру перед двумя источниками света, они всегда направляются к более светлому независимо от его цвета. Вывод казался убедительным: пчелы ведут себя как люди, которые страдают цветослепотой, то есть различают свет по яркости, но не по цвету.

Справедлив ли такой вывод? Карл Фриш, тогда еще молодой исследователь, думал иначе. При всем своем уважении к старшему коллеге он был полон еще большего уважения к возможностям приспособляемости живых организмов; он понимал, что в яркой окраске цветков есть определенный смысл. Чтобы доказать это, он провел несколько опытов с пчелами в их естественной обстановке: на лугу, где они обычно собирают пищу. Вместо источников света, которыми пользовался Гесс, он предлагал им куски картона, окрашенные в разные цвета, включая и серый. Результат был четким и вполне убедительным: собирающие корм пчелы реагируют именно на цвет, в особенности на желтый и синий. В опытах Гесса пчелы не собирали корма, они стремились вылететь из экспериментальной камеры и в этом "мотивационном" состоянии становились безразличными к цвету, реагируя только на более яркий из источников.

Сейчас нам уже известно, что это лишь один из примеров очень распространенного явления. Подобно профессору в кабинете с тикающими часами, животные не обязательно используют всю ту информацию о внешнем мире, которую способны дать им их органы чувств. Что именно они используют, зависит от того, чем они заняты в данный момент. Значит, для того чтобы понять, как поведением животного управляют внешние стимулы, мы должны изучить не только то, на что животное вообще может реагировать, но и то, на что оно действительно реагирует в каждый данный момент. И тут мы должны не ограничиваться тем, что кажется очевидным, а проанализировать весь мир внешних стимулов, окружающих животного.

И хотя выполнить это удается далеко не всегда, ученые выяснили ряд интересных явлений и разрешили многие проблемы благодаря пусть даже сравнительно немногочисленным экспериментам, проведенным с тех пор, как на эту область исследований обратили серьезное внимание.

У бабочки-бархатницы самец в сезон размножения активно преследует самку. Самцы часто отдыхают на коре деревьев или на земле, в сухих песчаных местах. У них великолепная покровительственная окраска; нередко поражаешься, когда с места, где, казалось бы, только что ничего не было, взлетает бабочка - самец делает это всякий раз при виде пролетающей самки. Если самка склонна к спариванию, она садится; самец пристраивается неподалеку и приступает к ухаживанию. Не расположенная к спариванию самка летит дальше, а отвергнутый самец, пролетев за ней несколько метров, садится и ожидает другую.

Семела, или сатир боровой (Hipparchia semele), фото красивые бабочки фотография картинка
Семела, или сатир боровой (Hipparchia semele)

Что заставляет самца лететь к самке? После серии опытов мы получили довольно неожиданный ответ на этот ключевой вопрос.

Направление наших поисков определялось простыми наблюдениями в естественных условиях. Очень скоро мы заметили, что самец взлетает при появлении не только самки того же вида, но и множества других насекомых - от маленьких мух до бабочек, намного превосходящих величиной самку бархатницы. Некоторые незадачливые самцы пытались даже преследовать птиц размером с дрозда. Еще удивительнее, что они преследовали падающие листья разной величины, формы и окраски и не только листья, но и тень от падающих листьев и даже собственную тень на земле.

Поразительное разнообразие объектов, принимаемых самцами бархатницы за самок своего вида, позволяет нам сделать следующий вывод: во-первых, зрительные стимулы играют в привлечении самцов существенную роль; во-вторых, поскольку направление полетов самцов не зависит от направления ветра и, следовательно, самцы не руководствуются в полете таким фактором, как запах - химические стимулы никакой роли в привлечении самцов не играют.

Но если решающий стимул зрительный, как узнать, какой именно зрительный фактор - размер, форма, цвет, движение - или совокупность факторов определяют поведение самца бархатницы?

Изготовив бумажные модели, имитирующие форму бабочек, мы прикрепили их на тонкой леске к гибкому удилищу длиной около метра. С помощью такой удочки можно было заставить модель бабочки проделывать почти любые движения, даже "танцевать" в воздухе по направлению к самцу, что неизменно вызывало четко выраженную ответную реакцию.

После первой серии опытов мы видоизменили свой тест так, чтобы в каждой серии варьировал какой-нибудь один характерный признак. Например, в одной серии модели бабочек отличались цветом, а в другой они были одного размера и цвета, но разной формы, в третьей различались только размером. Вооружившись удочками и приманками, мы рыскали по всей округе в поисках самцов бархатницы. Найдя нужное нам насекомое, мы предлагали ему наши модели стандартным образом, то есть приближались к нему, одинаково двигаясь, с одинакового расстояния, с одинаковой скоростью и при одинаковом освещении, и при этом чередовали модели с равными интервалами в случайной последовательности. Тем самым мы стремились предложить все модели при более или менее одинаковых условиях и оценить, таким образом, насколько эффективно вызывает реакцию преследования каждая модель. Проделывая это последовательно с разными сериями, мы смогли выявить стимулирующее воздействие разных окрасок, форм и размеров.

После почти 50 000 проб такого рода на множестве самцов, находившихся в естественных условиях, стало ясно, что точность воспроизведения облика самки не имеет большого значения. Даже когда мы приклеивали к модели крылья настоящей самки, она привлекала самца не лучше, чем целиком искусственная модель. Реакцию вызывали модели всех цветов, но, как это ни удивительно, привлекательнее всех оказались не коричневые, более похожие на естественную окраску самок, а черные. Вывод - чем темнее окраска модели, тем она привлекательнее - подтвердился и в опытах с серией разных оттенков серого: белый был наименее, а черный - наиболее эффективен.

А что можно сказать о размере? Мы изготовили серию моделей размером от одной шестой самки до превосходящей ее натуральную величину в четыре с половиной раза. Самцы преследовали все модели, но, к нашему удивлению, самые крупные привлекали их больше, чем модели в натуральную величину.

Итак, мы установили, что, во-первых, для привлечения самцов существенно движение, во-вторых, темный цвет оказался наиболее привлекательным и, в-третьих, чем крупнее модель, тем лучше реакция. Какова же роль формы?

Оказалось, что форма наименее важна. Мы предлагали самцам модели разной формы, но одинаковые по площади - длинные прямоугольники, в форме бабочки, круглые. Длинные прямоугольники были наименее действенны, но не из-за формы как таковой, а потому что двигались они не так, как модели иных конфигураций, - недостаточно колебались в воздухе.

Поэтому на следующем этапе исследований изучалась роль характера движения. Заставляя модели двигаться по-разному, мы установили, что танцующий характер движения вдвое эффективнее спокойного и ровного.

Наконец, мы изучили роль расстояния: на разном удалении от самца показывали одну и ту же модель. Причем как в случае с "хорошими", так и с "плохими" моделями реакция всегда была тем сильнее, чем ближе модель находилась к самцу.

Сопоставление всех этих данных позволило понять, почему самцы преследуют птиц, падающие листья, тени и множество других объектов, столь отличных от самки. Ни форма, ни цвет не имеют существенного значения, важна величина, темнота объекта, его близость и танцующий характер движения. Но как все это сводится воедино для самца, короче говоря, как он решает, что перед ним самка? Для нас узнавание нередко связано с альтернативным выбором (да - нет): "Это самка" или "Это не самка". У бабочки нет такого четкого разделения. Вместо этого наблюдается целая гамма ответов, как будто некоторые модели кажутся им похожими на самку процентов на 50 или 75, - частота ответа самца зависит от степени сходства привлекающего его объекта с самкой.

Это обстоятельство направило нашу мысль по новому пути: надо говорить не просто о стимулирующем действии каких-то признаков, а о количественной стороне этого действия. И белая, и черная модель стимулирует самца, но черная намного сильнее белой. Занимаясь этим вопросом, мы обнаружили, сколь до смешного автоматичным может быть ответ на силу воздействия. Например, слабо привлекательная белая модель вызовет тот же процент реакций, что и черная, если ее показывать на меньшем расстоянии, чем черную. Эффективность белой или маленькой модели также заметно усиливается, если ее заставить "танцевать". Таким образом, недостаточная привлекательность стимула по одному признаку может быть скомпенсирована повышенной привлекательностью по другому. Это выглядит так, словно все стимулы складываются в некоем "сумматоре стимулирования", который и заставляет бархатницу реагировать соответствующим образом.

Другим не менее поразительным открытием показалось, что некоторые признаки самки, например цвет, совершенно не входят в этот "сумматор". Значит ли это, что самцы не различают цвета? Трудно поверить: как и пчелы, они питаются на цветках, яркая окраска которых, очевидно, имеет какое-то отношение к привлечению бабочек. Мы решили предложить самцам серию наших моделей во время кормежки на цветках, и вот тут-то они повели себя иначе: реагировали почти исключительно на голубые и желтые модели и совершенно не реагировали на серые - верное доказательство того, что у них есть настоящее цветовое зрение.

Иными словами, обратит ли внимание самец бархатницы на цвет объекта или только на степень его светлости, зависит от того, чем он занят в данный момент. Или, в более общих понятиях, состояние самца определяет, какая часть элементов внешней среды получит доступ в его "сумматор стимулирования".

Естественно, было бы интересно знать, столь же автоматичны реакции на внешние стимулы у других животных? Этот вопрос исследовался на многих представителях животного мира и в отношении различных форм поведения.

Разберем охотничьи повадки крупного хищного жука-плавунца. Этот жук охотится на рыб, водных насекомых, головастиков и червей, изредка пожирает падаль. И вместе с тем он удивительно неповоротлив. Хотя у него хорошо развиты глаза и, очевидно, зрение, он не плывет прямо к добыче. Создается впечатление, что он вообще не видит ее. И только уже совсем близко от намеченной цели, по тому, как меняются движения жука, можно догадаться, что он увидел жертву. Какой же именно стимул заставляет плавунца преследовать добычу и пожирать ее?

Выяснить это можно разными способами. Если показать ему заключенного в пробирку головастика, жук не обратит на него никакого внимания и не изменит характера движения, даже наткнувшись на стеклянную стенку. Но если головастика зашить в небольшой кисейный мешочек, полностью скрывающий его от глаз жука, последний начинает энергично реагировать: хватает мешочек передними ногами и кусает его, а если ему случится проплыть под мешочком, он тотчас же устремляется к его дну и порывисто кружится под ним. Такую же реакцию можно вызвать, вливая в сосуд, где плавает жук-плавунец, воду из аквариума с головастиками.

Очевидно, разыскивая корм, плавунец реагирует на химические раздражители - он скорее чует, чем видит, свою добычу. Но, ползая по земле, жук руководствуется зрением и избегает препятствий, даже если они удалены или расположены за стеклом. По сходным признакам можно полагать, что летящий плавунец видит водоемы: он часто садится на стекло, автомашины и другие блестящие поверхности, которые, возможно, путает с водой. Из всего этого можно заключить, что охотящийся плавунец вообще не прибегает к помощи глаз, - здесь сенсорная информация используется лишь частично.

 
 

 

Сейчас на форуме