СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Мимикрия у животных

Abispa ephippium из сем. Eumenidae, обычная австралийская одиночная оса, имитируется многими насекомыми из разных отрядов, в том числе мухами, бабочками и жуками. Среди этих имитаторов есть два жука-дровосека: Tragocerus formosus и Hesthesis ferrugineus. У обоих жуков на спинах воспроизведена яркая оранжевая окраска модели, пересеченная черными полосами. Но у каждого из них это происходит совершенно различными способами. У T. formosus система окраски, создающая сходство с осой, развита на надкрыльях, которые длинны и покрывают брюшко. У Н. ferrugineus, надкрылья которого редуцированы и превратились в чешуеобразные рудименты, миметический рисунок воспроизведен на непокрытом брюшке, которое, конечно, полностью видно при полете.

При этом у Т. formosus надкрылья не только достаточно длинны, чтобы покрыть брюшко сидящего насекомого, но сращены вместе, так что во время полета остаются неподвижными над брюшком, тогда как свободное движение крыльев обеспечивается дугообразной вырезкой сбоку каждого надкрылья как раз над местом прикрепления крыла. У этого вида (в полную противоположность Н. ferrugineus) верхняя поверхность брюшка не похожа на брюшко осы, будучи светлой и лишенной рисунка.

Только что высказанное общее положение, что миметические сходства не заходят дальше необходимого минимума, представляется еще более многозначительным, если принимать во внимание, что видимые результаты обусловлены не одним видоизменением, а сочетанием большого их числа, включая изменения формы, цвета, рисунка, позы и движения, причем изменение любого из этих признаков само по себе может иметь чрезвычайно сложную природу.

Изменение контура у имитаторов перепончатокрылых. Во всех частях света перепончатокрылые из разных групп стали моделями, которым подражают защищенные представители столь разных отрядов, как жуки, кузнечики, богомолы, мухи, бабочки, клопы и пауки.

В ходе их эволюции всем этим имитаторам пришлось встретиться со множеством требований, связанных с резким отклонением по внешности и поведению от их сородичей. Одной из главных проблем (которую мы здесь и избираем для изучения) была довольно трудная задача сужения "талии", так как, хотя предки имитаторов имели толстое или плотное тело, им самим все же приходилось принимать облик перепончатокрылых, который требует в качестве одного из важнейших свойств узкой, стянутой талии. Между тем для многих из них приобретение такой формы тела было почти невыполнимо. Излагая проблему более научным языком, для достижения сходства требовалось глубокое изменение строения и внешнего вида.

Хитроумные и часто тщательно разработанные принципы воспроизведения контуров осы или муравья представляют особый интерес, ибо они прекрасно иллюстрируют ряд закономерностей, имеющих, как уже указывалось, фундаментальное значение: 1) одинаковый общий эффект достигается удивительно разнообразными средствами; 2) эффект, как правило, чисто поверхностен и противоречит строению нижележащих частей тела; 3) сходные по внешности результаты развиваются независимо в весьма несходных группах животных и у видов, ведущих совершенно различный образ жизни; иногда они создаются совершенно сходными способами в отрядах, очень отдаленных систематически; 4) имитаторы сильно отличаются от своих сородичей как по внешности, так и по поведению, которые часто в деталях воспроизводят внешность и поведение модели.

Действительное перетягивание тела. Если не входить в детали, то форма тела паука отличается от формы тела муравья главным образом тем, что паук имеет одну перетяжку на теле (между головогрудью и брюшком), тогда как муравей имеет две перетяжки (между головой и грудью и между грудью и брюшком).

Таким образом, паук-имитатор должен начать с устранения одного недостатка - нехватки еще одной перетяжки. У пауков, имитирующих муравьев и живущих среди них, некоторые виды имеют дополнительную перетяжку, причем это изменение может находиться на любой из двух основных областей тела. У Mymarachne, имитатора индийского черного муравья Camponotus compressus, головогрудь разделена на две части узкой перетяжкой; у Synemosyna smithi, имитатора Pseudomyrma elongata с Кубы, легкая перетяжка имеется на брюшке. Солт обратил мое внимание на любопытный факт, что клоп Pamphantus mimeticus, достиг муравьеподобной внешности двумя весьма различными путями: на стадии нимфы и на взрослой стадии. Бескрылая нимфа имеет узкую талию. Но у взрослого насекомого, которому, конечно, мешают при имитации муравья широкие крылья, эта трудность преодолена путем изменения рисунка, причем светлые пятна на крыльях имитируют сужение тела в соответствующем месте.

Тропический кузнечик (Omura congrua), фото насекомые фотография картинка
Тропический кузнечик (Omura congrua)

Маскировка тела. Еще более замечателен часто приводимый пример центрально-американской горбатки Heteronomus rinodosus (сем. Membracidae), у которой переднеспинка чрезвычайно увеличена, напоминает по форме муравьиную и вытянута назад так, что полностью покрывает, словно щитом, неизмененное в других отношениях тело.

Бристоу в Бразилии и Хингстон в Гвиане собрали данные об инстинкте, служащем, по-видимому, для этой же цели. Оба эти наблюдателя описывают паука, который сам по себе вовсе не похож на муравья, но порывисто бегает, подобно муравью, я таскает на спине высохшее тело настоящего муравья, значительно более крупного, чем сам паук. Таким образом, носильщик сверху совершенно невидим и создается впечатление, что это муравей несет своего мертвого товарища.

Этот своеобразный инстинкт образует еще одно звено в цепи явлений, завершающихся описанным Паультопом примером горбатки (Membracidae), также из Гвианы, удивительно сходной с муравьем-листорезом Oecodoma cephalotes, несущим на спине зубчатый клочок листа. "Лист изображается тонким, уплощенным телом насекомого, которое в своей дорзальной части так сжато с боков, что по толщине не превышает листа и кончается острым зазубренным краем", напоминая обгрызанный край куска листа, из-под которого едва видны бурая голова и ноги насекомого, как если бы это был муравей со своей ношей.

Мнимое перетягивание тела. Совсем иными и очень интересными способами достигается такой же результат у кузнечиков, жуков и других насекомых. Эти имитаторы муравьев создали необходимую им стройную талию посредством оптической иллюзии, а не путем изменения строения. Их внешность представляет замечательный урок прикладного камуфляжа.

В 1883 г. Бруннер фон Ваттенвиль описал суданского кузнечика Myrmecophana fallax, имеющего узкую талию и вздутое брюшко муравья, искусно изображенные черным пигментом на его собственном плотном и не похожем на муравья теле. Остальные части тела контрастно окрашены в светлые тона, и поэтому, находясь на светлом фоне, кузнечик легко избегает обнаружения. Маршалл нашел кузнечика из этого же рода в обществе муравьев на маленьком кустике бобового в Родезии. "Излишние" части тела насекомого были окрашены в зеленый цвет и поэтому сливались с фоном листьев. Таким образом, здесь мы видим прекрасную иллюстрацию специфического приложения принципа расчленяющей окраски.

Шелфорд наблюдал сходный маскарад у некоторых жуков-дровосеков из родов Scytasis и Оberea на Борнео, окрашенных совершенно так же, как их модели, красные с черным наездники сем. Braconidae. Они несли по бокам 1-го и 2-го сегментов брюшка яркие пятна белого пушка, что создавало при взгляде сбоку впечатление талии, тонкой, как у осы. Шелфорд обращает внимание на другой интересный факт, что тонкая талия модели Braconidae, если ее рассматривать сверху, спрятана под сложенными крыльями. Следовательно, для имитатора это устраняет необходимость белых пятен на спине, подобно существующим у африканского Myrmecophana fallax, модель которого - муравей - обладает ясно видимой талией, разглядывать ли его сбоку или сверху.

Паультон упоминает еще один пример - ктыря Promachus iopterus из Пара, который также имеет белые пятна по бокам первых сегментов брюшка, что создает силуэт тоненького черного стебелька, сходного с талией его перепончатокрылой модели. Наконец, европейский клоп-хищнец Nabis lativentris (сем. Reduviidae) имеет на стадии нимфы внешность муравья, создаваемую точно таким же образом.

Здесь, следовательно, мы видим замечательное и специализованное средство - создание осиной талии посредством особого процесса оптического утончения,- развившееся и используемое независимо у насекомых четырех разных отрядов: прямокрылых, жуков, двукрылых и клопов. Эти видоизменения представляют собой замечательный пример приспособительной конвергенции у неродственных насекомых. И эти видоизменения трудно объяснить иначе, чем с позиций теории приспособительной окраски.

Миметическое видоизменение усиков. Представление, что миметическое сходство различных типов развилось в связи со зрительными восприятиями других животных и предназначено для них, другими словами, что его назначение - обман врагов, можно прекрасно иллюстрировать, проследив роль того или иного органа в создании необходимого внешнего вида. Например, в разных группах насекомых характерным и очень заметным признаком являются усики, и весьма поучительно проследить, как могут изменяться эти придатки для совершенствования подражания.

В случаях специализованного защитного сходства многое может зависеть от окраски усиков и манеры держать их. Я уже приводил пример трех саранчовых, а именно носатой кобылки (Acrida turrita), Omura congrua и Eremocharis insignis, напоминающих соответственно стебель злака, палочку и камень. В каждом случае форма и положение усиков приспособлены для данного случая сходства: они похожи на ланцет в первом случае, палочкообразны - во втором и спрятаны - в третьем. Поучительно сопоставить с третьим случаем (Eremocharis insignis) приспособительное положение усиков у многих бабочек, похожих на кору, например пядениц Eucosmia certata и Boarmia gemmaria, которые в положении покоя прячут усики под развернутыми передними крыльями.

Действительное или кажущееся укорочение усиков. Более замечательны, однако, изменения усиков в случаях настоящей мимикрии, когда для получения желаемого результата сочетаются изменения строения и окраски, позы и движения.

Многие насекомые с длинными усиками имеют модели с короткими усиками, и интересно проследить, каким образом достигается действительное или кажущееся укорочение усиков. У бразильского кузнечика Scavhura nigra, подражающего роющей осе Pepsis sapphirus, нижняя треть усиков несет кольчатый рисунок и заканчивается желтой поперечной полосой, тогда как остальные две трети внезапно утончаются и имеют типичную для усиков кузнечиков волоскообразную тонкость, так что даже на небольшом расстоянии усики кажутся короткими и обладающими желтой вершиной, подобно усикам осы, причем одни основные членики усика имитатора изображают весь усик модели.

 
 

 

Сейчас на форуме