СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии


 

Мимикрия у животных

Явления мимикрии составляют важную и исключительно интересную, хотя и несколько противоречивую главу нашего исследования, в которую входят некоторые из наиболее поразительных проявлений окраски животных. Теория, что мимикрирующие виды выигрывают от поверхностного обманчивого сходства с моделью, либо опасной, либо несъедобной для естественных врагов имитатора, или же с моделью, которой не боится и которой не избегает добыча имитатора, всецело покоится на предпосылке о правильности теории предостерегающей окраски, ибо животные, служащие в качестве моделей, сами, как правило, окрашены предостерегающе. 

Соотношение между криптическим и миметическим сходством. Теорию мимикрии часто критиковали за то, что она якобы представляет попытку объяснить особую категорию явлений, созданную кабинетными натуралистами, одаренными пылким воображением или чрезмерно увлекающимися, которые наслаждаются открытием "миметических" сходств у своих музейных экземпляров. Кроме того, слишком часто этот вопрос обсуждался на основе очень ограниченного материала, взятого из одного лишь отряда насекомых - чешуекрылых, в котором впервые было обнаружено и описано это явление. К сожалению, действительно, теория, охватывающая столь широкую область жизни животных, в ранний период своего существования ограничивалась почти исключительно одними чешуекрылыми.
Много лет назад Паультон писал: "Я думаю, что это ограничение исследований одной небольшой группой, где часто наблюдаются миметические сходства, и явилось в значительной мере причиной отказа от теории естественного отбора и поводом к ее замене другими предположениями".

Каждый ознакомившийся с известными ныне данными понимает, что явления мимикрии ни в коем случае не изолированы и не ограничены узким кругом фактов. Наоборот, они занимают свое место в общем огромном арсенале фактов, охватывающих всю область приспособительной окраски, и составляют часть этих фактов, касаются ли они окраски покровительственной, демонстративной или обманчивой, служит ли она для обороны или нападения, предостережения или запугивания, для подстерегания в засаде или приманивания.

Паультон постоянно подчеркивал единство мимикрии и других типов приспособительного сходства. В 1898 г. он сформулировал соотношение между покровительственным сходством и защитной мимикрией следующим образом: "В первом случае животное прячется, подражая какому-нибудь предмету, не представляющему интереса для врага. Во втором случае животное становится заметным, подражая предмету, который хорошо известен врагу и избегается им".

Соотношение это прекрасно иллюстрируется несколько неожиданным примером - приспособительной окраской птичьих яиц, где мы встречаемся с двумя крайними формами общего криптического сходства и сходства агрессивно-миметического. Так, яйца многих куликов и кукушек имитируют, соответственно: первые - общий фон среды, а вторые - яйца птиц, в гнезда которых они откладываются. В обоих случаях это сходство предотвращает уничтожение яиц: в первом - потенциальными хищниками, во втором - хозяевами.

Более того, рассматриваем ли мы явления приспособительной окраски с точки зрения объекта подражания или же с точки зрения функционального значения сходства, можно найти все переходы от криптической окраски к миметической, и при этом в различных группах животных. Среди рыб, например, мы встречаем виды, напоминающие гравий, водоросли, листья, кишечнополостных и морских змей. Если подойти к вопросу с иной точки зрения, системы окрасок могут служить для защиты, как у камбалы (Pleuronectes) или бычков (Cottus); для подстерегания в засаде, как у скатов (Raja) или звездочета (Astroscopus); для медленного приближения, как у панцирной щуки (Lepidosteus) или рыбы-листа (Monocirrhus); для приманивания, как у морского чёрта (Lophius) или лазиогнатов (Lasiognathus); для предостережения, как у морского дракона (Trachinus vipera), или для ложного предостережения, как у морского языка (Solea vulgaris).

И как можем мы сказать, где начинается мимикрия и кончается маскировка, сталкиваясь со столь великолепным рядом функций, как у пауков? Многие из них критичны и напоминают кору, лишайники или стебли травы. Другие критичны и изображают части цветков, в которых прячутся. Но здесь окраска играет и другую роль: она позволяет подстерегать в засаде. Некоторые пауки изображают помет птицы - тип маскарада, который должен рассматриваться как приманивающий. Другие имитируют голову мертвого муравья и становятся таким образом в известной степени миметическими формами. Очень многие в общем сходны с живым муравьем и представляют примеры настоящей защитной или агрессивной мимикрии. Наконец, некоторые пауки сами предостерегающе окрашены, хорошо защищены и становятся, таким образом, потенциальными моделями для мимикрии.

Бабочка (Prioneris clemanthe), фото чешуекрылые фотография картинка
Бабочка (Prioneris clemanthe)

Соотношение между Бэтсовской и Мюллеровской мимикрией. В случае бэтсовской мимикрии относительно редкий съедобный и незащищенный вид маскируется, подражая многочисленному, относительно несъедобному или хорошо защищенному виду. В случае мюллеровской мимикрии, с другой стороны, различные виды, обладающие апосематическими свойствами и внешностью, приобретают общее сходство друг с другом, благодаря чему они легче опознаются потенциальными хищниками. Таким образом, сходство при бэтсовской мимикрии ведет к обману врага, выполняя этим хорошо выражаемую термином Паультона функцию псевдоапосематической или ложно предостерегающей окраски, Мюллеровская мимикрия, напротив, ускоряет обучение врага благодаря общности предостерегающей окраски у многих видов. Налицо так называемая синапосематическая или общая предостерегающая окраска. В случае бэтсовской мимикрии имитатор пользуется репутацией несъедобности своей модели, так что хищника обманывает ложное предостережение. В случае мюллеровской мимикрии имитатор обладает той же отталкивающей природой, что и его модель, так что враг бывает проучен и таким образом обучение ускоряется.

Можно отметить еще два различия. Во-первых, поскольку бэтсовская мимикрия основывается на обмане, ее успех зависит от относительной редкости имитатора; другими словами, имитаторы должны быть гораздо малочисленнее своих моделей. В противном случае успешный результат пробы будет поощрять врага к повторным нападениям, поскольку съедобной оказывается большая часть особей, носящих особенно заметный наряд. С этой точки зрения, имитатор злоупотребляет плохой репутацией своей модели, так как его присутствие ослабляет обучающее значение пробного нападения. Мюллеровская мимикрия не связана с такими ограничениями численного отношения модели и имитатора, поскольку их эффект заключается в усилении совместного предупреждения. Все представители такой ассоциации апосематичны, и наличие общей предостерегающей демонстративной внешности упрощает хищнику опознавание и подтверждает неприятные результаты пробного нападения.

Второе различие относится к точности сходства, которая, как показал Фишер, в случае бэтсовской мимикрии должна быть возможно большей, поскольку ее основой является подражание и имитатор должен быть ошибочно принят за модель. В случае мюллеровской мимикрии, наоборот, нужно лишь привлечь внимание к неприятным свойствам, общим для большого количества различных видов. Для этой цели достаточно, чтобы окраска видов-имитаторов только напоминала модель.

Хотя оба явления получили в теории разные названия - псевдоапосематического сходства и сходства синапосематического, но в природе обе категории явлений отделены не очень резко и разграничить их нелегко. Как уже указывалось, нужно помнить, что термины "невкусный", "несъедобный" и "защищенный" имеют лишь относительное значение и никогда не бывают абсолютными в применении к животным; они меняются для различных хищников или для одного и того же хищника в разное время. И, как указывает Паультон, современные исследования склонны переводить все больше и больше примеров бэтсовской мимикрии в категорию мимикрии мюллеровской. В связи с этим Карпентер пишет: "Псевдоапосематические виды следует искать среди относительно редких представителей немиметических групп, тогда как сходство одной группы в целом с другой обусловлено, вероятно, синапосематической окраской".

Географические взаимоотношения между моделью и имитатором. Если миметическое сходство (будь то псевдо- или синапосематическое) играет защитную роль, то эффективным оно может быть лишь тогда, когда его носители обитают совместно и подвергаются нападениям в одной и той же местности. Весьма показательно, что мы снова и снова сталкиваемся с тем, что формы, связанные миметическим сходством, обитают в одной и той же географической области и в одних и тех же условиях среды.

Это положение можно иллюстрировать многими примерами, но я приведу лишь один - некоторых индо-малайских бабочек рода Prioneris, невидимому, имитирующих бабочек рода Delias; в своей работе Дикси установил любопытную связь между парами сходных видов и областями южной и восточной Азии и прилежащих островов, где они встречаются. Он указывает, что нет ни одного представителя рода Prioneris, который не подражал бы виду рода Delias. И везде пара, состоящая из имитатора и его модели, обитает в одной и той же области. В Гималаях, Бирме и Индо-Китае P. clemanthe и P. tkestylis подражают соответственно D. agostina и D. belladonna. В Южной Индии и на Цейлоне P. sita и D. eucharis образуют пару, сходство которой было описано Уоллесом, как "совершенное".

 
 

 

Сейчас на форуме