СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Нервная регуляция поведения животных

Среди головоногих, пожалуй, лучше всего изучен осьминог. Его головной мозг содержит около 170 миллионов нервных клеток (у крупных ракообразных их примерно 100 000) и состоит приблизительно из 30 разных долей, многие из которых обладают собственными функциями. Больше половины нервной ткани мозга составляют зрительные доли. Они соединены с парой крупных глаз, наиболее развитых среди беспозвоночных и соперничающих с глазами позвоночных.

По сложности поведения между моллюсками имеются большие различия, но наиболее продвинуты с этой точки зрения головоногие. Эта группа тщательно изучена исследователями поведения (например, Wells. 1966) в связи с поразительной способностью к научению.

Нервная система позвоночных. Организация нервной системы у позвоночных иная, чем у беспозвоночных, хотя и не всегда более сложная. В эмбриогенезе позвоночных ЦНС развивается из дорсальной нервной трубки, образуя головной мозг и одиночный спинной тяж в отличие от характерных для беспозвоночных двойных брюшных нервных стволов.

Эволюция головного мозга позвоночных нашла отражение в эмбриональном развитии ЦНС отдельной особи.

Ход эмбриогенеза головного мозга удивительно постоянен у всех позвоночных (Laming, 1981). В процессе развития нервная трубка образует три различные части: 1) прозэнцефалон (передний мозг), 2) мезэнцефалон (средний мозг) и 3) ромбэнцефалон (задний мозг). Эти три полых пузыря традиционно связывают соответственно с обонятельной, зрительной и слуховой чувствительностью. Каждый главный отдел образует по вторичному выросту - соответственно телэнцефалон (конечный мозг), зрительную покрышку и мозжечок. ЦНС состоит из головного и спинного мозга, прикрытых костями черепа и позвоночника. Периферическая нервная система делится в первую очередь на центростремительную (афферентные нервы) и центробежную (эфферентные нервы) относительно ЦНС. Соматическая нервная система передает сенсорную информацию ЦНС и приказы от ЦНС к скелетным мышцам, отвечающим за движения тела. Автономная нервная система образует два типа иннервации внутренних органов, оказывающие противоположные воздействия. Ее симпатические пути выполняют экстренные функции и активны при напряжении или эмоции. Они вызывают, в частности, ускорение сокращений сердца, расширение ведущих к легким воздухоносных путей, снижение перистальтики кишечника и увеличение кровоснабжения мозга и мышц. Парасимпатические пути выполняют восстановительную функцию, приводя кровоснабжение к норме и противодействуя результатам симпатической активности.

Следует сказать, что большая часть интересных эволюционных тенденций у позвоночных касается ЦНС. Изменения в периферической нервной системе больше отражают анатомию конкретного животного и его приспособления к особой среде обитания, чем какой-либо эволюционный "прогресс". Две важные эволюционные тенденции, о которых имеет смысл сказать здесь, заключаются в увеличении размеров головного мозга и усилении контроля поведения высшими мозговыми центрами.

Величина головного мозга у разных позвоночных очень различна
. Однако прямое сравнение его размеров не позволяет делать выводов об интеллекте или о роли ЦНС в управлении поведением. У более крупных животных головной мозг обычно крупнее, поскольку, чем крупнее тело, тем больше нервных волокон входит в мозг и выходит из него для управления мышцами. Поэтому в качестве мерила надо пользоваться соотношением величины мозга и всего тела. Если мы примем во внимание разницу в общих размерах тела, то увидим, что размер головного мозга у рыб, амфибий и рептилий примерно одинаков.

Спрут, осьминог, фото беспозвоночные животные фотография картинка
Спрут, осьминог

Мозг птиц и млекопитающих обычно значительно крупнее. У грызунов и насекомоядных он сравнительно мал, у копытных и хищных гораздо больше. Самый крупный мозг у приматов и морских млекопитающих. У низших приматов (полуобезьян) мозг мало отличается от мозга других млекопитающих, но у обезьян он крупнее, чем у каких-либо других наземных представителей этого класса. Еще более крупным по отношению к телу мозгом обладают дельфины и киты. Но сделать какие-либо выводы, сравнивая животных, специализированных для жизни на суше и море, трудно. Человеческий мозг в три раза крупнее, чем можно было бы ожидать для другого примата таких же размеров. Однако и среди людей существует значительная изменчивость по этому признаку. Мозг нормального человека может иметь объем от 1000 до почти 2000 см3 (Coon, 1962). Норма для современного Homo sapiens составляет около 1450 см3. Интересно, что черепа древних людей (Homo sapiens neanderthalensis), живших около 45-75 тыс. лет тому назад, несколько более вместительны, чем у современного человека.

Величина головного мозга приблизительно указывает на число нервных клеток в нем. Более крупный мозг состоит из большего числа нервных клеток, которые, как правило, крупнее и расположены менее компактно, чем в меньшем по размеру мозге. В крупном мозге у каждого нейрона обычно более сложная система дендритов, и он может взаимодействовать с большим числом других нейронов. Возникает вопрос: можем ли мы, сравнивая мозг разных позвоночных с учетом величины их тела, говорить об определенной эволюционной тенденции, направленной на увеличение его размеров, что подразумевает более полный и более сложный контроль поведения?

Подобно другим системам органов, мозг развивался как приспособление к определенной экологической нише (Jerison, 1973). Животные со специализированными сенсорными системами и формами поведения должны иметь соответственно специализированные механизмы мозга. Вопреки распространенному мнению нет равномерного увеличения размеров мозга при переходе от рыб к пресмыкающимся и далее к птицам и млекопитающим (Jerison, 1973). У некоторых рыб мозг крупнее, чем у пресмыкающихся такой же массы, а у  ряда  птиц  больше,  чем  у  некоторых млекопитающих.

Набрасывая схему эволюции головного мозга и интеллекта, мы не находим постепенного перехода от примитивных к высшим животным (Hodos, Campbell, 1969; Hodos, 1982). Джерисон (Jerison, 1973) вычислил коэффициент цефализации, относя размеры мозга каждого вида к размерам, предполагаемым для среднего млекопитающего с такой же массой тела. Эта мера выявляет ряд существенных различий между разными группами, но встречаются и аномалии. Так, некоторые мелкие обезьяны стоят по этому параметру гораздо выше других приматов. Если же размеры головного мозга относить не к размерам тела, а к размерам продолговатого мозга (более прямая количественная характеристика входов и выходов головного мозга), то мозг крупных человекообразных обезьян окажется больше (Passingham, 1975). Коэффициенты цефализации ископаемых гоминид показывают, что за последние 3 млн. лет головной мозг увеличился (Passingham, 1982).

Гормоны позвоночных животных. У позвоночных имеется параллельная система обратных связей и управления поведением - эндокринная (гормональная) система. Гормоны представляют собой химические вещества (обычно пептиды или стероиды), которые продуцируются эндокринными железами и выделяются в кровь. Каждый из них обладает своими особыми функциями и часто действует на специфические органы-мишени. Секреция гормонов эндокринными железами происходит только в определенные моменты; она управляется прямым нервным воздействием или другими гормонами. Обычно уровень гормона в крови регулируется по принципу отрицательной обратной связи. Гормоны вырабатываются в очень малых количествах, хотя продолжительность жизни большинства их молекул в крови составляет меньше часа. Для того чтобы их присутствие вызывало необходимый эффект, они должны выделяться непрерывно.

Некоторые из гормонов, например фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны, действуют опосредованно, активируя другие эндокринные железы. Другие гормоны оказывают более прямое действие. Гормоны влияют на поведение тремя главными способами: 1) действуя на эффекторы, т.е. особые структуры, участвующие в поведении; 2) влияя на периферические рецепторы и видоизменяя таким образом поступление сигналов к головному мозгу; 3) действуя непосредственно на мозг.

Примером первого типа воздействия может служить брачное поведение африканской шпорцевой лягушки (Xenopus laevis). Во время брачного сезона у самца на передних конечностях образуются особые подушечки. Они состоят из плотной массы сидящих в коже мелких шипиков, которые позволяют самцу при спаривании удерживать гладкую и скользкую кожу тазовой области самки. Подушечки появляются благодаря гормону тестостерону, который в нужное время выделяется из семенников. В конце брачного сезона образование тестостерона прекращается и подушечки исчезают.

Примером влияния гормонов на периферические рецепторы служит родительское поведение голубей. Голуби и голубки кормят своих птенцов "голубиным молоком", образующимся в выстилке зоба. Это вещество отрыгивается в ответ на выпрашивание пищи птенцами. Его образование управляется гормоном пролактином. Лермен (Lehrman, 1955) показал, что для индуцирования кормления необходима сенсорная стимуляция увеличившегося зоба. При ослаблении чувствительности зоба местной анестезией такое родительское поведение ослабевает. Таким образом, пролактин вызывает у родителей реакцию кормления, действуя на зоб.

Прямое действие гормонов на головной мозг - важнейший способ их влияния на поведение. Впервые оно было продемонстрировано (Harris et al., 1958) путем введения мельчайших количеств синтетического эстрогена в определенные участки головного мозга кошек-самок. Это стимулировало половое поведение, даже если уровень эстрогенов в крови был гораздо ниже того, какой требуется для такого поведения в норме.

Гормональное влияние на поведение бывает двух типов: медленное и длительное или быстродействующее и кратковременное. В качестве примера рассмотрим кормление молоком у коз. Лютеинизирующий гормон (ЛГ) стимулирует выработку яичниками эстрогенов и прогестерона, которые отвечают за развитие молочных желез при половом созревании и поддерживают их в состоянии готовности к секреции молока. Эту секрецию стимулирует во время беременности повышение уровня пролактина. Когда детеныш сосет, механическая стимуляция побуждает гипоталамус в головном мозгу запускать выделение окситоцина из задней доли гипофиза. Повышение уровня окситоцина в крови запускает выделение молока. Такой ответ происходит очень быстро, и детеныш обычно получает молоко в первые 40 секунд сосания.

Литература: Д.Мак-Фарленд. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция.  Москва, "Мир", 1988 

 
 

 

Сейчас на форуме