В мышцах находятся мышечные веретена, чувствительные к изменениям длины мышцы. Они состоят из видоизмененных мышечных волокон, вокруг средней части которых закручено спиральное нервное окончание, называемое первичным (или аннул о спиральным) окончанием. При удлинении мышцы веретено растягивается и посылает быстрые сигналы в спинной мозг. Встречаются также вторичные гроздевидные окончания, посылающие более медленные сигналы. Во многих веретенах млекопитающих имеются и первичные, и вторичные окончания, а в других - только первичные (Prosser, 1973). Эти веретена участвуют в простом рефлексе, который противодействует удлинению мышцы.

Мышечные веретена заключены в фузиформную соединительную ткань, и их мышечные волокна называются интрафузальными в противоположность обычным - экстрафузальным. Последние иннервируются альфа-мотонейронами, тела которых находятся в спинном мозгу. У млекопитающих интрафузальные волокна иннервируются более мелкими гамма-мотонейронами, поддерживающими веретено в тоническом состоянии активности, благодаря чему для его активации требуется меньшее мышечное растяжение. Поскольку мышечные веретена расположены параллельно экстрафузальным волокнам,   при   сокращении   мышцы   они склонны к расслаблению. Гамма-нейроны могут приказать интрафузальным волокнам напрячься, в результате чего веретено сохранит состояние готовности.

У птиц мышечные веретена напоминают веретена млекопитающих и экстра- и интрафузальные волокна расположены параллельно. Но у ящерицы Tiliqua мышечные веретена, по-видимому, лежат последовательно с экстрафузальными волокнами (Prosser, 1973). Рептилии и амфибии лишены гамма-мотонейронной системы; как интра-, так и экстрафузальные волокна связаны у них с альфа-мотонейронами. У рыб нет мышечных веретен, но в их волокнах находятся рецепторы, чувствительные к их угловой скорости.

У членистоногих имеется множество видов рецепторов растяжения; они делятся на два главных типа: 1) лежащие между элементами наружного скелета и реагирующие на вибрации в кутикуле; 2) прикрепленные к сухожилиям и сигнализирующие об изменениях растяжения и давления (Prosser, 1973). Так, крабы обладают рецепторами, которые сигнализируют о положении и движении сустава, а у падальных мух сигналы рецепторов растяжения.

Большинство биологов согласится с тем, что одним из главных эволюционных направлений в животном мире является совершенствование нервной системы. Таким образом, чтобы проследить эволюцию сенсорных процессов, по-видимому, разумно ориентироваться на сложность ее устройства. Однако мы располагаем лишь очень немногими прямыми данными о нервной системе в прошлом, так как мягкая нервная ткань редко сохраняется в окаменелом состоянии. Косвенные сведения иногда можно получить по остаткам скелета, в особенности по хорошо сохранившемуся черепу позвоночных. Большая часть наших выводов об эволюции нервной системы получена при изучении современных представителей типов животных, о которых известно, что они мало изменились за миллионы лет.

Нервная система у беспозвоночных животных. Нервную систему можно определить как организованную совокупность нервных клеток и сопутствующих им клеток иных типов (Bullock, 1977). Это определение включает в себя рецепторы, но не касается эффекторных органов, т. е. желез и мышц. У всех животных нервные клетки обладают общими чертами, по которым их легко отличить от других клеток. К таким чертам относятся градуальные электрические потенциалы в рецепторных клетках и синапсах и имеющие характер импульсов потенциалы действия, которые проводят информацию по аксонам. Эти свойства являются хотя и не универсальными, но типичными для описанных выше нейронов. Важные исключения из общего правила встречаются у некоторых примитивных животных и простейших.

Простейшие, будучи одноклеточными организмами, не имеют настоящей нервной системы. Хотя они обладают несомненными сенсорными способностями и зачаточным поведением, у них, по-видимому, нет специализированных внутриклеточных органелл, проводящих возбуждение (Bullock, 1977). Вместо этого они сами, очевидно, организованы по принципам, аналогичным тем, какие управляют физиологией нейронов. Таким образом, простейшее животное сходно с рецепторной клеткой, снабженной эффекторными органеллами.

Кишечнополостные - самые простые животные с истинной нервной системой. Их нервные клетки передают информацию друг другу посредством различимых нервных импульсов и синапсов. У кишечнополостных нет ЦНС, хотя иногда нервные клетки могут быть организованы в простые ганглии. Часто эти клетки образуют нервные сети, способные к диффузному проведению возбуждения по всему телу, как у гидры.

Гидра имеет рецепторные клетки, реагирующие на прикосновение и химические стимулы. У некоторых кишечнополостных встречаются также фоторецепторы. Рецепторы посылают информацию через синапсы другим нервным клеткам, но по сравнению с позвоночными нервные импульсы распространяются у них очень медленно. Нервная сеть координирует движения животного еще не совсем ясным способом. Движения совершаются медленно, и поведенческий репертуар весьма ограничен. Научение не обнаружено, если не считать формы простого привыкания. При многократных прикосновениях к ротовому отверстию гидры или актинии они сначала рефлекторно закрывают его, но при дальнейшей повторной стимуляции эта реакция постепенно исчезает. Известно, что это привыкание объясняется сенсорной адаптацией и обычно не рассматривается как истинное научение.

Западная тиликва (Tiliqua occipitalis)

Среди кишечнополостных медузы обладают двумя важными особенностями более развитых нервных систем. У них имеются образования, которые, вероятно, можно было бы назвать первыми ганглиями и органами чувств. Эти ганглии лежат в краевых тельцах, иннервирующих фоторецепторы и статоцисты. Краевые тельца содержат четыре или более разных типов нейронов, связанных между собой (Bullock et al., 1977). Статоцисты служат для определения направления силы тяжести. В них находится маленький округлый камешек, статолит, положение которого в полости этого органа регистрируется механорецепторами в стенке статоциста. Эти рецепторы дают информацию о силе тяжести на основе распределения окружающей их ненервной ткани, это делает статоцист настоящим органом чувств. Интересно, что такое довольно замысловатое устройство появляется одновременно с относительно сложным элементом нервной системы - ганглиями в краевых тельцах. Сочетание специализированных образований нервной системы и особых органов чувств - общая черта эволюции сенсорных процессов.

Дальнейший прогресс в организации нервной системы прослеживается у плоских червей (Plathelminthes). В отличие от кишечнополостных, но подобно большинству других беспозвоночных плоские черви обладают двусторонней симметрией, имеют голову и хвост. Рецепторы преимущественно сосредоточены в области головы, а не рассеяны по всему телу. Нервная система тоже сконцентрирована в голове в форме переднего, или головного, ганглия, который представляет собой простой мозг. От головного ганглия вдоль тела идут два нервных ствола, соединенные друг с другом нервами в виде лестницы. От нервных стволов ко всем частям тела отходят в виде сети нервные волокна. Головной ганглий и нервные стволы образуют вместе ЦНС, а сеть из нервных волокон составляет периферическую нервную систему. Такое разделение присуще большинству беспозвоночных и всем позвоночным, а у плоских червей проявляется в самой примитивной форме. Как правило, в ЦНС сосредоточена большая часть тел эффекторных нейронов, а в периферической нервной системе находятся рецепторы.

У плоских червей, например у планарий, сенсорные клетки на голове реагируют на прикосновение, температуру и химический состав воды. У планарий имеются также два глаза, представляющие собой скопление фоторецепторов. Сигналы от сенсорных клеток передаются в головной ганглий. По нервным стволам импульсы проводятся быстрее, чем в нервных сетях, в связи с чем поведение у плоских червей более разнообразно и определенно, чем у кишечнополостных. Они быстро обнаруживают пищу и приближаются к ней, избегают сильного света и вредных химических веществ и, по-видимому, способны к зачаточному научению. В простом Т-образном лабиринте планарии научаются сворачивать предпочтительно в одну сторону, чтобы избежать прикосновения палочки. Имеются также данные о выработанных реакциях на свет, но сведения эти противоречивы.

Более развитые беспозвоночные организованы по общему плану, в основе которого лежит строение аннелид, или кольчатых червей. Эти черви обладают довольно сложной нервной системой, типичная формула которой представлена у дождевых червей рода Lumbricus. В области головы находится пара надглоточных ганглиев, которые соединены с парой ганглиев, лежащих под глоткой. Эти подглоточные ганглии являются первыми в цепочке ганглиев центрального нервного ствола - по одному в каждом сегменте червя. Многие аннелиды обладают системой гигантских волокон, содержащих аксоны большого диаметра с высокой скоростью проведения, которые участвуют в реакциях быстрого избегания опасности. Рецепторы кольчатых червей большей частью представлены отдельными элементами -хемо-, механо- и фоторецепторами. У некоторых видов появляются настоящие органы чувств, например вкусовые почки в коже Lumbricus и глаза у свободноплавающей полихеты Alciope. Аннелиды обладают весьма ограниченным поведенческим репертуаром и способны лишь к зачаточному научению.

У членистоногих общий план строения нервной системы сходен с наблюдающимся у аннелид и включает центральную нервную цепочку с парой ганглиев в каждом сегменте и поперечными связями, называемыми комиссурами. У них имеется дорсальный передний мозг с окологлоточными связями, идущими к центральной цепочке. У примитивных членистоногих ясно различимо сегментарное строение, но у более развитых форм ганглии в значительной степени слиты друг с другом. Это слияние ганглиев характерно для эволюции нервной системы беспозвоночных и связано с возрастающей сложностью их сенсорной системы и поведения. Многие членистоногие, в том числе креветки, омары, скорпионы и некоторые насекомые, обладают системой гигантских волокон. Сигналы, проходящие по ним, обычно вызывают быстрый удар хвостом или прыжок, которые у этих животных составляют элемент поведения избегания.

У  членистоногих  больше  разнообразных типов рецепторов, чем у любой другой группы, в том числе у позвоночных (Bullock, 1977). Тела сенсорных нейронов в таких рецепторах лежат близ чувствительной поверхности и не сгруппированы в сенсорные ганглии. У одних членистоногих сенсорных нейронов мало, у других - много.

Ракообразным свойственно много типов механорецепторов, в том числе статоцисты. Особыми внутренними механорецепторами являются хордотоналъные органы, которые обычно выполняют функции проприоцепторов, отвечающих на механическое смещение. Они могут также участвовать в определении направления ветра, скорости течения воды, скорости полета, направления силы тяжести и разных типов вибраций. Механорецепторы обнаружены также в связках и мышцах, откуда они посылают информацию о положении конечностей и движении.

Вообще членистоногие отличаются сложностью нервной системы и многими направлениями ее эволюционного развития, в том числе постепенным переходом от сегментарного строения, свойственного кольчатым червям, к крупному мозгу, образованному многими слившимися ганглиями. Они обладают удивительно богатым поведенческим репертуаром. Некоторые виды, например медоносная пчела, по сложности поведения соперничают с позвоночными. Многие членистоногие способны к простому научению, хотя, по-видимому, оно связано с особыми ситуациями.

Эти эволюционные тенденции еще заметнее у моллюсков, которые достигли самого высокого уровня развития ЦНС среди всех беспозвоночных. Так, брюхоногие моллюски отличаются огромным диапазоном сложности в организации нервной системы. Например, у Haliotis (морского ушка) она сходна с системой кольчатых червей, а у сухопутной улитки произошло значительное слияние ганглиев. Наивысшего развития нервная система достигла у головоногих моллюсков. Они охотятся главным образом при помощи зрения и способны к сложному поведению, в том числе к опознанию сложных предметов и быстрому научению.