Высокоразвитая система ориентации должна быть способна отличать стимулы из внешнего мира от стимуляции, создаваемой самим животным. Так, например. что касается зрения, то у человека перемещение объектов во внешнем мире вызывает движение изображения по сетчатке, которое мы воспринимаем. Однако произвольное движение глаз тоже вызывает перемещение изображения на сетчатке, но оно уже не воспринимается. Каким-то способом мозг отличает перемещение изображения по сетчатке, независимое от животного, от перемещения, вызываемого движением самого глазного яблока.

Для объяснения этого явления предложены две теории-оттока и притока. Согласно теории оттока, основы которой заложил Гельмгольц (Helmholtz, 1867). Команды глазным мышцам о движении глазного яблока сопровождаются параллельными сигналами, идущими к компаратору в головном мозгу. Здесь они сравниваются с приходящими зрительными сигналами. Согласно теории притока, созданной Шеррингтоном (Sherrington, 1918), рецепторы наружных глазных мышц посылают сообщения в мозговой компаратор при любых движениях глаз. В обеих теориях компаратор оценивает оба приходящих сигнала и определяет, соответствуют ли зрительные сигналы тому движению, которое следовало ожидать на основании второго сигнала. Если сигналы не соответствуют друг другу, значит, какая-то часть движения должна была быть вызвана внешними причинами.

Наружные глазные мышцы содержат мышечные веретена, и их существование, казалось бы, подтверждает теорию Шеррингтона. Однако, по-видимому, эти мышцы не участвуют в подаче сигналов о положении глаза (Merton, 1964; Howard, Templeton, 1966). Для доказательства того, что в глазных мышцах нет рецепторов положения, Гельмгольц (Helmholtz, 1867) пользовался данными по механическим манипуляциям с глазным яблоком и кажущимся движениям, вызываемым попытками двигать глазом, когда наружные глазные мышцы парализованы.

Как хорошо известно, при смещении глазного яблока в глазнице нажимом на него пальцев зрительная ось сдвигается (что можно заметить по раздвоенному изображению); она остается сдвинутой, пока длится нажим. Глазное яблоко не давит на палец, чтобы занять свое прежнее положение, как можно было бы ожидать, если бы в регуляции положения глаза участвовали мышечные веретена (McFarland, 1971). Кроме того, при смещении глазного яблока пальцем движение ощущается, чего не должно бы быть по теории притока. Мышечные веретена возбуждались бы при любом движении глазного яблока, и тогда компаратор в мозгу компенсировал бы движение изображения по сетчатке. Поэтому факты, по-видимому, говорят в пользу теории оттока.

Хольст и Миттельштедт (Hoist. Mitteltaedt. 1950), показали, что если двукрытую ильницу (Eristalis) поместить в цилиндр с вертикальными полосами, у нее наблюдается типичный оптомоторный рефлекс, т. е. она поворачивается в направлении полос при вращении цилиндра. Такие рефлексы не возникают, если ильница движется сама по себе, хотя зрительная стимуляция при этом такая же. Если в опыте повернуть этому насекомому голову на 180, то, как и следовало ожидать, оптомоторный рефлекс становится обратным. Но если ильница пытается двигаться сама, то начинает вертеться на месте, и ее движения, по-видимому. самовозбуждаются. Эти данные можно объяснить, исходя из теории реафферентации. В норме выходные сигналы компаратора определяют движение тела. а когда двукрылое движется само по себе, выход равен нулю и движения нет. Оптомоторный аппарат выдает экзафферентную стимуляцию, которая не аннулируется копией эфферентации, и ильница отвечает рефлексом. Когда голова ее повернута на 180'. экзафферентная стимуляция вызывает то же действие, что и раньше, но в обратном направлении. Однако в случае реафферентной стимуляции воспринимаемое движение имеет обратный знак и не вычитается из копии эфферентации. а прибавляется к ней, и в результате выход компаратора, который в норме должен быть сведен к нулю, возрастает. Чем больше животное реагирует, тем сильнее реафферентная стимуляция и тем больше усиливается реакция животного. В результате насекомое крутится на месте все быстрее и быстрее. Принцип реафферентации важен не только в отношении зрения, но также для контроля за положением конечностей, тела и т.д. Так, например, мы можем отличить движения руки, трясущей ветку дерева, от, возможно, таких же движений, возникающих, когда рука пассивно держится за ветку, раскачиваемую ветром.

Зебра (Hippotigris)

При навигации важны три типа ориентации: 1) пилотирование, или прокладывание пути по знакомым ориентирам; 2) компасная ориентация, т. е. способность двигаться по определенному азимуту, не пользуясь ориентирами, и 3) истинная навигация, или способность направляться к цели - дому или месту выведения потомства, не пользуясь ни ориентирами, ни компасом. В своих дальних миграциях птицы, вероятно, используют все три типа ориентации.

Самая сложная форма пространственной ориентации - это навигация. Она требует не только компаса, или дирекционального чувства, но и своего рода карты. Для иллюстрации рассмотрим опыт, проведенный Бейкером (Baker, 1981) для проверки того, может ли человек пользоваться магнитной информацией. Группа студентов была перевезена в небольшом автобусе от определенной начальной точки (дома) к некоторому секретному месту назначения. По приезде студенты должны были показать, в какой стороне находится их дом. Для точного ответа необходим внутренний магнитный компас, и Бейкер искал данные в пользу его наличия. Однако выполнение такой задачи требует также знания относительного положения обоих пунктов. Даже если бы студенты обладали точным магнитным компасом, для истинной навигации (Schmidt-Koenig, 1979).

Ориентация по окружающим объектам может играть важную роль в навигации, особенно при приближении к месту назначения. Классический пример этого приведен в работе А. Хаслера (A. Hasler, 1960) по миграции лосося. Тихоокеанские лососи (Oncorhynchus) вылупляются из икры в ручьях западной части США и Канады. Проходя стадию смолта, они скатываются вниз по реке в Тихий океан. Проведя два-три года в море, лососи становятся половозрелыми и возвращаются в тот же самый ручей, где родились. Путешествие к берегу, вероятно, происходит по солнечному компасу. Но дойдя до берега, они должны выбрать нужную реку и единственный из впадающих в нее ручьев. После многих лет работы Хаслер с сотрудниками установили, что на стадии смолта в рыбах "запечатлеваются" запаховые признаки их родного ручья (импринтинг). Во время обратного путешествия они отличают его воду от воды других речных притоков. В сущности, они опознают ориентиры, но, поскольку запах места их рождения распространяется водой по всему пути миграции, молодому лососю не нужно запоминать его по дороге к океану. И действительно, если после периода импринтинга лососей перевести в другой ручей, они вернутся в свою родную речку, а не в ту, по которой мигрировали к океану.

Известно, что животные пользуются разного рода компасами, основанными на свойствах геофизической среды, например магнитным полем земли. Доказать, что определенное физическое свойство используется в качестве компаса, можно, продемонстрировав способность животного обнаруживать это явление и использовать его для ориентации в естественных условиях. Ввиду неуправляемой изменчивости природы проверять сенсорные способности лучше всего в лаборатории. Излюбленным методом исследователей навигации служит метод условных сердечных рефлексов. Этим и другими методами было показано, что голуби чувствительны к следующим стимулам:

Внешнее давление. Голубь чувствителен к изменениям атмосферного давления в пределах от 1 до 10 мм водяного столба, что соответствует изменению высоты менее 10 м (Kreithen, Keeton, 1974; Delius, Emmerton, 1978); благодаря такой сенсорной способности голубь обладает точным физиологическим альтиметром.

Инфразвук. Звук частотой менее 10 Гц называется инфразвуком. Человек не может слышать его, голуби же воспринимают частоты до 0,06 Гц. Инфразвук распространяется на очень большое расстояние, и такие его источники, как прибой, голуби могли бы использовать для навигации (Yodlowski et al., 1977; Kreithen, 1978).

Запах. Долго считалось, что у птиц слабое обоняние, но опыты с условными сердечными рефлексами (например, Henton et al., 1966; Shumake et al., 1966) подтверждают результаты применения физиологических методов и показывают, что обоняние у голубей достаточно тонкое, чтобы служить при навигации. Такие же данные получены для других видов птиц (Schmidt-Koenig, 1979).

Магнитный компас. Ученые долго считали, что энергия геомагнитных явлений слишком мала для того, чтобы животные могли ее воспринимать. Теперь известно, что это не так, и у многих видов показаны реакции на магнитные поля.