Приспособление к бегу у хоботных

Благодаря Осборну (Osborn, 1936, 1942) исследование филогенеза группы хоботных оказалось одним из самых разработанных. Тем не менее вопрос о происхождении этих животных в целом, так же как и всех копытных, до сих пор довольно туманен. Происхождение копытных даже более ясно, так как считается, что корни их уходят в полиморфную группу Condylarthra, и неясно только, к какому роду относятся их непосредственные предки. О предках же хоботных можно только говорить, что они, вероятно, возникли от какой-то особой ветви тех же самых Condylarthra. От этой же ветви, кроме хоботных, по всей вероятности, произошли даманы (жиряки), трубкозубые и сирены.

К какому же семейству и роду группы Condylarthra был близок общий предок этих четырех современных отрядов млекопитающих, сказать очень трудно.

Еще более трудно судить об образе жизни и повадках этого неизвестного общего предка современных родичей слонов. То, что мы знаем об образе жизни и повадках современных жиряков, а тем более роющих трубкозубых и плавающих сирен, тоже мало помогает выяснению исходного типа движения хоботных. Возможно, из современных родичей хоботных жиряки наиболее близки по движению к их предкам, Однако усовершенствование наземного передвижения даманов сопровождалось обычным для млекопитающих сокращением лучей конечности. У хоботных же количество лучей не сокращается. Сохранение пятилучевого строения кисти и стопы слонов тем более парадоксально, что их конечности, как и у копытных, несут только локомоторную функцию.

Восстанавливая образ жизни ряда вымерших групп отряда хоботных, Осборн указывал, что для представителей многих ветвей этих животных был характерен прибрежный образ жизни и питание влаголюбивой болотистой сочной растительностью.

Прибрежная и болотная растительность нередко выдергивалась с корнями, на которых имелись питательные утолщения. Вероятно, в связи с выдергиванием растительности развивались бивни, усиливались шейные мышцы и укорачивалась шея. По-видимому, с сокращением шеи связано и появление хобота, с помощью которого слон кладет пищу в рот.

Для передвижения по топким грунтам болот и прибрежных участков были необходимы расширяющиеся стопа и кисть, что увеличивало проходимость по топям предков слонов, а поэтому количество лучей конечности не уменьшалось. Это было особенно необходимо, так как для истории развития хоботных характерно прогрессивное увеличение веса тела животных. Уже непосредственные предки слонов, имевшие хобот, бивни и пятилучевые конечности, постепенно переходили на питание древесным кормом и все более и более осваивали леской и саванный образ жизни. В этих условиях для них выгодно обрывать высоко расположенные листья и свежие побеги, до которых не дотягивались некрупные парно- и непарнокопытные. В результате наблюдавшееся и прежде увеличение тела стало одним из ведущих направлений приспособительного филогенеза собственно слонов. Бивни приобретали большее значение как турнирное оружие, а длинный хобот позволял им добывать корм с очень высоких ветвей без удлинения шеи. Исключительно локомоторные конечности все более теряют внешнее разделение на лучи и у современных хоботных представляют собой однолучевой поддерживающий столб, образованный кожнофасциальным мешком, одевающим пять внутренних лучей до самых их когтевых фаланг. Вполне вероятно, что первичным аллюром предков слонов, размеры которых не превышали современных жиряков, был какой-либо асимметричный аллюр. Однако современные хоботные вторично утратили способность передвигаться асимметричными прыжковыми аллюрами, и их скоростным аллюром стал быстрый шаг, во время которого по крайней мере одна конечность постоянно находится на земле.

Удлинение конечностей хоботных вызвало изменение типа симметричной локомоции, особенно при медленных формах движения. Объясняется это тем, что перемещению задней конечности вперед у длинноногих животных препятствовала стоявшая на земле передняя конечность. В результате задняя конечность могла беспрепятственно перемещаться дальше места первоначальной постановки передней конечности. Однако, как было указано выше, при ускорении движения отношение опора/перенос, т. е. ритм работы конечностей, уменьшается. При этом латеральная стадия опоры появляется и при ритме локомоции 1:1. Тем самым уже и при этом ритме локомоции без смещения его в сторону иноходеобразных аллюров задние конечности переносятся дальше места постановки передних конечностей той же стороны. Поэтому с ускорением движения смещение ритма локомоции в сторону иноходей для слонов теряло свою актуальность. Кроме того, стадия свободного полета появляется тем скорее, чем ближе ритм локомоции к рыси или иноходи. На ритмах локомоции иноходи и рыси стадия полета появляется при таком ускорении, когда отношение опора/перенос работы конечностей равно 1:1. Одновременно известно, что уменьшение ритма работы конечности почти прямо пропорционально скорости движения, а при ритме локомоции быстрого шага стадия полета наступает только после достижения отношения опора/перенос величины 1:3. Таким образом, возникновение стадии свободного полета при иноходи наступает при скорости в 3 раза меньшей, чем появление этой стадии при быстром шаге.

Если при медленном движении для слонов характерно смещение ритма локомоции в сторону иноходей, то при убыстрении движения происходит обратное смещение ритма локомоции.

При быстром шаге основная нагрузка на любую конечность приходится в самой середине фазы ее опоры. Объясняется это тем, что момент приземления какой-либо из конечностей, воспринимающей часть нагрузки на себя, приходится почти сразу же после перехода через середину фазы опоры другой конечности. Когда же отрывается эта последняя конечность, подходит к середине фаза опоры приземлившейся до этого конечности. В связи с таким распределением нагрузок на конечности при быстром шаге основная тяжесть приходится на конечность, находящуюся в вертикальном положении. Функциональное значение такого распределения нагрузок на конечности при беге слонов очень велико. Выше указывалось, что наименьшие сгибающие моменты на коленный и голеностопный суставы приходятся при столбообразной постановке конечностей и укорочении дистальных сегментов (стопы, голени). Это распределение моментов, характерное для статики животного, фактически мало меняется и при беге, в связи с тем, что основная нагрузка на конечность слонов приходится в моменты их вертикальной постановки.

Специфический бег слонов со вторичной потерей стадии полета в цикле, с весьма совершенным равномерным распределением нагрузок на все конечности вызван приспособлением к наземному передвижению очень тяжелых животных. Поэтому форму бега слонов можно назвать тяжелой - graviportal (Gregory, 1912). Для слонов, как и копытных, характерно сохранение жесткого грудино-поясничного отдела позвоночного столба на всем протяжении цикла движения. Поэтому у слонов способ бега можно именовать, так же как и бег копытных, дорзостабильным дилокомоторным.

Для этих способа и формы бега характерен целый ряд специфических особенностей механики движения, проследить которые удобнее всего, просматривая изменения углов суставов конечностей скелета, врисованного в контуры последовательных кадров бегущего слон.

Для задней конечности характерен разный тип работы тазобедренного и коленного суставов. Если для первого в цикле наблюдаются только два момента перемены направления изменения величин угла, то для коленного сустава их четыре. При этом в коленном суставе, как и у других млекопитающих, в фазе опоры имеет место только переход от сгибательного движения подготовительного периода к разгибательному разгонного периода. Остальные три переходных момента изменения величины сустава приходятся на фазу свободного переноса конечностей. Тазобедренный сустав на протяжении всей фазы опоры разгибается. В самом начале фазы свободного переноса это разгибание продолжается, а затем переходит в сгибание, которое длится почти до середины этой фазы, с тем, чтобы во второй ее половине началось бы уже разгибание этого сустава.

У слонов, как и у других млекопитающих, в цикле движения наблюдаются два перехода от сгибания к разгибанию и два от разгибания к сгибанию плечевого и локтевого суставов. Однако если у других млекопитающих из этих четырех моментов только один приходится на фазу опоры, то у слонов в фазах и опоры, и свободного переноса этих моментов по два.

В фазе опоры плечевой и локтевой суставы вначале продолжают разгибаться, затем немного сгибаются, а к концу фазы вновь разгибаются. Последнее разгибание продолжается и в начале фазы свободного переноса с тем, чтобы вскоре перейти на резкое сгибание, изменяющееся к концу фазы свободного переноса в разгибание. Угол между осью лопатки и горизонтальной плоскостью заметно уменьшается в фазе свободного переноса и продолжает уменьшаться в самом начале фазы опоры, а потом увеличивается почти до самого конца этой фазы. Перед концом фазы опоры он вновь начинает уменьшаться, т. е. оба изменения направления перемены этого угла приходятся на фазу опоры. Интересно отметить, что в тазобедренном суставе аналогичные изменения в размерах его угла приходятся на фазу свободного переноса.

Голеностопный и кистевой суставы слонов работают в особых условиях. Опора распространяется до самого сустава через жировую подушку, и поэтому нагрузка на излом этих суставов очень незначительна. Огромный размах сгибательно-разгибательных движений в кистевом суставе во время фазы свободного переноса (152°) совсем не совпадает с размахом этих движений в голеностопном суставе (37°). Объясняется это тем, что опора на передние конечности сопровождается переразгибанием кистевого сустава, а при переносе кисть отрывается от земли за счет его сгибания. При переносе же стопы голеностопный сустав разгибается так же, как и при опоре на него.

Громадный вес слонов, как говорилось, приводит к столбообразной постановке конечностей. При этом на фазу свободного переноса конечностей приходится заметно больший размах движений в суставах конечностей, чем на фазу опоры.

Вертикальные перемещения тазобедренного сустава и верхушки лопатки у слонов очень ограничены. Для тазобедренного сустава они несколько выше, чем для верхушки лопатки. Если же учесть, что степень вертикальных перемещений центра тяжести должна быть еще меньше, чем проксимальных концов конечностей, то фактически можно считать, что в цикле движения центр тяжести двигается горизонтально.

Таким образом, характерными особенностями механики движения слонов являются:

1) жесткость позвоночника на протяжении всего цикла бега;

2) относительная выпрямленность суставов конечностей в фазе опоры;

3) два момента перемены направления изменений величины тазобедренного сустава, а не четыре, как у других млекопитающих;

4) два момента изменения величин углов в плечевом и локтевом суставах во время фазы опоры, а не один, как у других млекопитающих;

5) заметно большие сгибательно-разгибательные движения в суставах конечностей во время фазы свободного переноса, чем во время фазы опоры;

6) практическое отсутствие вертикальных перемещений центра тяжести слонов в цикле движения;

7) неподвижность проксимального конца лопатки по отношению к туловищу.

Источник: Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения. Гамбарян П. П. 1972. Изд-во "Наука", Ленингр. отд., Л. 1-334.