Митоз

Митоз (от греческого слова - нить), кариокинез - основной способ деления ядер клеток.

В большинстве случаев за митозом следует без задержки деление всей клетки - цитотомия, но иногда ее нет, и тогда в результате последовательных митозов образуются дву- и многоядерные клетки. Митозом часто называют деление клетки целиком.

Митоз обеспечивает равномерное распределение удвоенного генетического материала в два дочерних ядра из одного материнского. Удвоение генетического материала ядра - хромосом - происходит задолго до митоза, в 5-периоде интерфазы.

Началом митоза принято считать момент, когда начинается конденсация хромосом в ядре. В это время хромосомы становятся различимы в световой микроскоп (до митоза, в интерфазе, в ядре можно видеть различным образом распределенный материал хромосом - хроматин, но различить отдельные хромосомы как обособленные структуры нельзя). Параллельно в клетке начинает формироваться митотический аппарат (ахроматиновая фигура), состоящий из полярных телец - центросом и микротрубочек. Ядерная оболочка остается пока целой, содержимое ядра и цитоплазмы не перемешивается. Эта первая стадия митоза называется профазой.

На следующей стадии - в прометафазе - сначала разрушается ядерная оболочка. Ядерный сок и цитоплазма смешиваются; хромосомы начинают двигаться; ядрышко исчезает (точнее, часть вещества ядрышка входит в состав хромосом и переносится с ними в дочерние ядра). Центросомы расходятся, растущие от них микротрубочки вступают в контакт с хромосомами; митотический аппарат приобретает форму веретена.

На третьей стадии - в метафазе - в результате неупорядоченных на первый взгляд движений хромосомы выстраиваются в одной равноудаленной от центросом плоскости, образуя метафазную пластинку, или звезду. Теперь хромосомы прочно закреплены в митотическом аппарате. У большинства организмов они закрепляются не по всей длине, а в одном специальном участке - центромере (первичной перетяжке). На ней еще в начале митоза образуется пара специальных бляшек - кинетохоров. Каждый кинетохор с одной стороны скреплен с хромосомой, а с другой от него отходит пучок микротрубочек (кинетохорная нить). В метафазе пучки кинетохорных микротрубочек располагаются параллельно микротрубочкам, идущим от центросом (полюсов веретена). Пара кинетохоров на одной хромосоме направлена к противоположным полюсам.

В первой половине митоза каждая хромосома клетки двойная. Она состоит из двух идентичных копий - хроматид. По одной хроматиде для каждого дочернего ядра. Две хроматиды соединены в начале митоза в области центромеры, и от кинетохоров к обоим полюсам веретена тянутся пучки микротрубочек.

Ключевой момент митоза - его четвертая стадия, или анафаза. В анафазе две хроматиды каждой хромосомы одновременно разъединяются и расходятся к полюсам веретена. Хромосомы движутся кинетохором вперед, их плечи отклоняются назад. Вскоре после начала расхождения хромосом начинают расходиться и полюсы веретена. В результате веретено деления в анафазе удлиняется (у некоторых низших организмов в 2-3 раза). Движение хромосом происходит строго одновременно и очень медленно - со скоростью 0,2-2 мкм/мин. При наблюдении за живыми клетками в микроскоп видно, что скорость движения хромосом примерно такая же, как у кончика минутной стрелки больших настенных часов.

Механизм расхождения хромосом в анафазе сложен и понятен в настоящее время только в общих чертах. Можно с уверенностью сказать, что он связан с микротрубочками веретена, так как любое повреждение их блокирует расхождение хромосом. Известна сила, прикладываемая мйтотическим аппаратом к кинетохору, - она примерно в 1000 раз больше той, которой хватило бы, чтобы двигать хромосомы через среду с вязкостью, близкой к внутриклеточной. Кинетохорная нить в мета- и анафазе нерастяжима, но и не упруга - ее можно уподобить тонкому стальному тросику. По мере движения хромосом веретена нити укорачиваются, но, как это происходит, до сих пор неясно. Очевидно, движение хромосом обеспечивается за счет скольжения одних микротрубочек (кинетохорных) по другим (полюсным), и механизм его похож на скольжение микротрубочек в жгутиках и ресничках.

После пространственного обособления двух групп хромосом начинается реконструкция дочерних ядер, митотический аппарат распадается. Идет последняя стадия митоза - тело-фаза. Все процессы в телофазе напоминают прокручиваемую наоборот профазу: хромосомы разрыхляются, на них налипают фрагменты будущей ядерной оболочки, которые, сливаясь друг с другом, отделяют ядро от цитоплазмы. Возникают маленькие первичные ядрышки, они растут и сливаются в одно или несколько ядрышек интерфазной клетки. Микротрубочки митотического аппарата деполимеризуются, и из их материала в дальнейшем строятся микротрубочки интерфазной клетки. В телофазе перестраиваются и полюсы митотического аппарата. В клетках многоклеточных животных, где в состав центросом входят центриоли, перестройки сравнительно невелики. А в клетках простейших и высших растений после окончания митоза мы часто вообще не можем увидеть центросом - они вновь появятся только в начале следующего деления.

В жизни клетки митоз сравнительно недолог: в клетках млекопитающих он идет около 1 ч. Процесс расхождения хромосом к полюсам длится от 1 до 10 мин. Но митоз - это конечный этап большой подготовительной работы, которую клетка проделывает в интерфазе. Особенность митоза в том, что во время него ДНК, собранная в плотные хромосомы, не выполняет свою основную функцию матрицы для синтеза РНК. Снижается скорость и других синтетических процессов в клетке. Поэтому рост клетки заканчивается перед вступлением в митоз и возобновляется в дочерних клетках после конца деления. В результате подготовка к делению занимает у клеток от 8-10 до десятков часов.

Исключением является только дробление оплодотворенной яйцеклетки, когда митозы следуют друг за другом почти без перерыва. Такое возможно потому, что в яйцеклетке накоплено практически все необходимое на много делений вперед. В интерфазе при дроблении (она длится всего несколько десятков минут) происходит только удвоение хромосом и полярных телец. Сами же клетки не растут и не выполняют в отличие от большинства клеток взрослого организма никаких специальных функций.

Источник: Энциклопедический словарь юного биолога. Составитель Аспиз М. Е. Издательство "Педагогика", Москва, 1985